Babelota

Die taxonomische Zuordnung der Gruppe ist derzeit (Stand März 2022) noch in der Diskussion. Einerseits erscheint eine Verwandtschaft mit dem Phylum Minisyncoccota (früher „Ca. Patescibacteriota“, provisorisch „CPR-Gruppe“) im Reich Bacillati möglich. Andererseits könnte nach phylogenetischen Analysen sie auch den Epsilonproteobacteria im Phylum Pseudomonadota des Reichs Pseudomonadati nahestehen.^[7][8][9] Die einzige Art (Spezies), die kultiviert wurde, ist der Amöben-Endoparasit Babela massiliensis (Stand 2015).^[8] Die phylogenetische Analyse der ATP/ADP-Translokase-Gene legt nahe, dass der gemeinsame Vorfahr der Dependentiae bereits parasitär war und dass diese Gruppe eine lange evolutionäre Geschichte des Parasitismus hat.^[5]

Die hier angegebene innere Systematik von Ca. Dependentiae basiert mit Stand 23. Januar 2026 auf den folgenden Quellen:

• G – Genome Taxonomy database (GTDB), ohne Autorenschaft und Auszeichnung des Kandidatenstatus (Gattungen mit Anzahl der Spezies), G* – GTDB, veraltet^[10]
• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)^[3]
• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI, Taxonomy Browser)^[2]

In der folgenden Liste sind unveröffentlichte Familien, Gattungen oder Spezies mit vorläufigen Bezeichnungen im Allgemeinen nicht ausgeführt (die in Klammern nachgestellte Nummern geben jeweils die Anzahl der mutmaßlichen Spezies an):

Phylum: Candidatus Babelota corrig. Yeoh et al. 2016^(L,N,G) [Ca. Dependentiae Yeoh et al. 2016^(L,N), Candidate division TM6^(N), Candidate phylum TM6^(N), Domain cluster TM6^(N)]

• Klasse: „Ca. Babeliae“ Yeoh et al. 2016^(L,N,G)
  • Ordnung: „Ca. Babelales“ corrig. Yeoh et al. 2016^(L,G) [„Ca. Babeliales“ Yeoh et al. 2016^(L,N)]
    • Familie „Ca. Babelaceae“ corrig. Yeoh et al. 2016 ^(L,G) [ „Ca. Babeliaceae“ Yeoh et al. 2016^(L,N)]
      • Gattung „Ca. Babela“ Cohen et al. 2011^(L,N,G)
        • Spezies „Ca. Babela massiliensis“ Cohen et al. 2011^(L,N,G) [inkl. Delta proteobacterium BABL1^(N)] – Typusart^(L)
          • Stamm BABL1^(L,N) alias 673862 ^(G)
      • Gattung BOG-1370^(G:4)
      • Gattung CAXNJL01^(G:1)
      • Gattung GWE2-41-16^(G:2)
      • Gattung JACDHA01^(G:1)
      • Gattung JAEYYR01^(G:1)
      • Gattung JAMCTG01^(G:1)
      • Gattung JBAZVR01^(G:1)
      • Gattung PRDV01^(G:3)
      • Gattung UBA12395^(G:2)
      • Gattung UBA12474^(G:2)
    • Familie „Ca. Chromulinivoracaceae“ corrig. Deeg et al. 2019^(L) [„Ca. Chromulinivoraceae“ Deeg et al. 2019^(L,N,G), „Ca. Chromulinavoraceae“ Deeg et al. 2019^(L)]
      • Gattung „Ca. Chromulinivorax“ corrig. Deeg et al. 2019^(L,N,G) [„Ca. Chromulinavorax“ Deeg et al. 2019^(L,N)]
        • Spezies „Candidatus Chromulinivorax destructor“ corrig. Deeg et al. 2019^(L,N) [„Ca. Chromulinavorax destructans“ Deeg et al. 2019^(L,N)[5], Candidatus Dependentiae bacterium (ex Spumella elongata CCAP 955/1)^(N)] – Typusart^(L)
          • Stamm SeV1^(L,N,G)
        • Spezies Chromulinivorax sp018062405^(G) [Ca. Babeliales bacterium isolate Gw_Eff_bin_310^(N), Ca. Babeliales bacterium isolate Gw_Bodden_bin_88^(N)]
          • Stamm Gw_Eff_bin_310^(N,G)
          • Stamm Gw_Bodden_bin_88^(N,G)
        • Spezies Chromulinivorax sp947377595^(G) [Bacterium isolate JR-MC-A-240519-91^(N)]
          • Stamm JR-MC-A-240519-91^(N,G)
      • Gattung JACPFN01^(G:8)
      • Gattung SP22^(G) [GCA-2721975^(G*)]
        • Spezies SP22 sp002721975^(G) [GCA-2721975 sp002721975^(G*), Campylobacterota bacterium isolate SP22^(N)]
          • Stamm SP22^(N,G)
    • Familie Vermiphilaceae^(G)
      • Gattung „Vermiphilus“ Delafont et al. 2015^{(L,N,G)[A. 1]}
        • Spezies „Vermiphilus pyriformis“ Delafont et al. 2015^[6](L,G) bzw. Dleafont et al. 2015^{(N)[A. 2]}​ [Candidate division TM6 bacterium JCVI TM6SC1^{(N)[A. 3]}] – Typusart^(L)
          • Stamm TM6SCI^(L) alias TM6SC1^(G) – Referenzstamm^(L)
          • Stamm TW-EDP1-1^(G) – Referenzstamm^(G)
          • Stamm SW_23^(G)
      • Gattung AWTP1-30^(G:2)
      • Gattung DAOMRS01^(G:1)
      • Gattung DAOUPL01^(G:1)
      • Gattung DAOVGZ01^(G:1)
      • Gattung DASZBJ01^(G:1)
      • Gattung DASZEX01^(G:1)
      • Gattung E44-bin52^(G:l)
      • Gattung GWF2-30-66^(G:1)
      • Gattung JABDCY01^(G:1)
      • Gattung JABDES01^(G:1)
      • Gattung JABSSP01^(G:1)
      • Gattung JAFEAZ01^(G:1)
      • Gattung JAGQHQ01^(G:1)
      • Gattung JAGVKD01^(G:1)
      • Gattung JAGVLK01^(G:1)
      • Gattung JAGVMI01^(G:1)
      • Gattung JAJCZB01^(G:2)
      • Gattung JAJCZD01^(G:1)
      • Gattung JAJYDS01^(G:1)
      • Gattung JAKASV01^(G:1)
      • Gattung JAKAUA01^(G:1)
      • Gattung JAKBEL01^(G:3)
      • Gattung JAPLIR01^(G:1)
      • Gattung JAPLIS01^(G:1)
      • Gattung JAUUXD01^(G:1)
      • Gattung Noda2021^(G:1)
      • Gattung SOIL31^(G:5)
      • Gattung UBA6230^(G:2)
    • Familie f__CAIQNR01^(G)
    • Familie f__GCA-2401785^(G)
    • Familie f__GWF2-32-72^(G)
    • Familie f__JABCYS01^(G)
    • Familie f__JABDEC01^(G)
    • Familie f__JABGSX01^(G)
    • Familie f__JABJE101^(G)
    • Familie f__JACPOV01^(G)
    • Familie f__JAHlUU01^(G)
    • Familie f__JANWKD01^(G)
    • Familie f__JAUPTZ01^(G)
    • Familie f__JAUWHS01^(G)
    • Familie f__RVW-14^(G)
    • Familie f__UASB340^(G)
    • Familie f__UBA12409^(G)
    • Familie f__UBA12411^(G)
• Nicht näher klassifizierte Mitglieder von Candidatus Dependentiae^(N)

Anmerkung: Die nicht näher klassifizierten Spezies der NCBI-Taxonomie sind möglicherweise unveröffentlichten Familien und Gattungen der GTDB zuzuordnen.

Der Name des Kandidatenphylums Babelota setzt sich zusammen aus dem Namen der Typusgattung Babela und der Endung ‚-ota‘ für Prokaryoten-Phyla.^[3]

Der Name Dependentiae ist neulateinisch mit der Bedeutung „die Abhängigen“ (vgl. en. dependend ‚abhängig‘), was die Abhängigkeit dieser Bakterien von Wirtsorganismen reflektiert.^[3]

Der Name der Typusgattung Babela ist ein neulateinisch Kofferwort, zusammengezogen aus französisch Bête à Bernard La Scola, dem „Tierchen“ oder „Biest“ von Bernard La Scola.^[3]

Das Akronym TM6 steht für die deutsche Bezeichnung „Torf, mittlere Schicht 6“.^[2]

Chromulinavorax destructans (alias Chromulinivorax destructor) ist mit ihrem Referenzstamm SeV1 ist der bekannte erste Vertreter des Phylums, der die Goldbraune Alge Spumella elongata mit Stamm CCAP 955/1 infiziert – die Goldbraunen Algen (Chrysophyceae) sind eine weit verbreitete und ökologisch bedeutsame Gruppe heterotropher Flagellaten.^[5]

Ch. destructor hat ein reduziertes 1,2 Mbp (Megabasenpaare) großes Genom. Dieses ist so sehr auf Infektion und Parasitismus spezialisiert, dass es keine Anzeichen für vollständige Stoffwechselwege zeigt. Stattdessen kodiertes ein umfangreiches Transportersystem für den Import von Nährstoffen und Energie in Form von ATP aus dem Wirt. Außerdem gibt es eine große Anzahl von Genen, die für Proteine kodieren, mit deren Hilfe offenbar der Wirt ähnlich wie bei einem Virus unter die Kontrolle des Parasiten gebracht wird. Die Vermehrung (Replikation) von Ch. destructor führt zu einer umfassenden Reorganisation und Vergrößerung des Wirts-Mitochondriums, in das sich der Erreger einnistet, und von dem er seine Energie bezieht. Schließlich kann des befallene Mitochondrium fast zwei Drittel der Wirtszelle ausfüllen. Am Ende des Infektionszyklus bilden sich in der Zelle große Blasen, die das Genom für die Nachkommen des Bakteriums beinhalten. Diese Blasen teilen sich in neue, reife Parasitenzellen. Schließlich platzt der Wirtsorganismus (Lyse) und die Parasiten suchen sich neue Opfer.^[5] Auch diese Vorgänge erinnern stark an Viren.

Die beschriebenen Erkenntnisse bestätigen die Mitglieder der Dependentiae als weit verbreitete und vielfältige Parasiten, die ein breites Spektrum aquatischer Protisten (d. h. eukaryotischer Mikroben) infizieren und daher wahrscheinlich wichtige Akteure in aquatischen Ökosystemen sind.^[5]

Vertreter dieser Art fanden sich 2015 in freilebenden Amöben der Art Vermamoeba vermiformis (Echinamoebida), die aus einem Wasserverteilungssystem isoliert wurden. Das Vorhandensein von Bakterien der TM6-Gruppe (Dependentiae) in diesen Amöben wurde durch Polymerase-Kettenreaktion (PCR) und Mikroskopie nachgewiesen. Die Teilsequenz der 16S-rRNA zeigte, dass der gefundene Stamm eng mit dem zuvor sequenzierten Stamm TM6SC1 verwandt ist. Diese Bakterien haben eine birnenförmige Morphologie und wurden innerhalb Amöben (intrazellulär) gefunden. Aus diesem Grund wurde diese Bakterienart Vermiphilus pyriformis (d. h. Vermamoeba-liebend und pyramidenförmig) genannt. Die Untersuchungen zeigten, dass V. pyriformis hochgradig infektiös war und dass seine Beziehung zu der Amöbenspezies spezifisch und sehr stabil ist. Es wurde auch festgestellt, dass V. pyriformis die Amöben an der Bildung von Zysten behindert.^[6]

Babela massiliensis ist ebenfalls ein obligat intrazellulärer Parasit von Amöben, nämlich von der Spezies Acanthamoeba castellanii. B. massiliensis zeigt einen ungewöhnlichen Spaltungsmodus der Zellvermehrung, bei dem sich zunächst große, polymorphe (vielgestaltige) Körper im Zytoplasma der infizierten Amöbe ansammeln, die sich dann in reife Bakterienzellen teilen.^[8]

Das Genom von B. massiliensis wurde 2015 sequenziert. Es besteht aus einem zirkulären Bakterienchromosom mit einer Größe von etwa 1,12 Mbp (Mega-Basenpaaren), das für 981 vorhergesagte Proteine kodiert, sowie für 38 tRNAs und ein typisches rRNA-Operon. Die phylogenetische Analyse zeigte die Zugehörigkeit zur Gruppe TM6 (Dependentiae).^[8]

1. [1]

   in der LPSN und der NCBI-Taxonomie Gattung der Babelota ohne nähere Zuordnung (incertae sedis)
2. [2]

   offensichtlicher Schreibfehler
3. [3]

   Synonymisierung weg. Zugehörigkeit des Stamms TM6SCI alias TM6SC1 nach LPSN und GTDB

• Jeffrey S. McLean jmclean@jcvi.org, Mary-Jane Lombardo, Jonathan H. Badger, Anna Edlund, Mark Novotny, Joyclyn Yee-Greenbaum, Nikolay Vyahhi, Adam P. Hall, Youngik Yang, Christopher L. Dupont, Michael G. Ziegler, Hamidreza Chitsaz, Andrew E. Allen, Shibu Yooseph, Glenn Tesler, Pavel A. Pevzner, Robert M. Friedman, Kenneth H. Nealson, J. Craig Venter, Roger S. Lasken: Candidate phylum TM6 genome recovered from a hospital sink biofilm provides genomic insights into this uncultivated phylum. In: PNAS, Band 110, Nr. 26, 10. Juni 2013, S. E2390-E2399; doi:10.1073/pnas.1219809110 (englisch).