Bacillati

Der Name Ba­cil­la­ti geht zurück auf die Typusgattung Bacillus, versehen mit dem Plural-Suffix ‚-ati‘ für Prokaryoten-Reiche, bedeutet daher ‚das Reich von Bacillus‘. Der Gattungs­name Ba­cil­lus ist ein maskulines lateinisches Substantiv mit der Bedeutung ‚Stäbchen‘, ‚Stöckchen‘.^[1]

Der alte Name „Terrabacteria“ leitet sich ab von lateinisch terra ‚Land‘, was auf den evolutionären Druck verweist, der mit der terrestrischen Lebensweise dieser Bakterien einhergeht. Die Bacillati haben dafür wichtige Anpassungen entwickelt wie Resistenz gegen damit verbundene Umweltgefahren (wie z. B. Austrocknung, ultraviolette Strahlung und hoher Salzgehalt) und oxygenische (Sauerstoff erzeugende) Photosynthese. Die grampositiven Mitglieder haben außerdem einzigartige Eigenschaften der Zellwand entwickelt, wahrscheinlich als Reaktion auf die terrestrischen Bedingungen, die zur Pathogenität vieler Arten beitragen.^[5] Die diesbezüglichen Erkenntnisse könnten darauf hindeuten, dass terrestrische Anpassungen eine größere Rolle in der Evolution der Prokaryoten gespielt haben könnten als früher angenommen.^[4][5]

Die alte Bezeichnung „Terrabacteria“ war 2004 zunächst für die aus den Actinomycetota, Cyanobacteria und Deinococcota vorgeschlagen^[4] und 2009 um Bacillota und Chloro­flexota erweitert worden.^[5] Die enge Verwandtschaft dieser Phyla wurde durch weitere phylogenetische Analysen bestätigt.^[6][7][8] Die meisten Prokaryoten-Arten, die nicht zu den „Terrabacteria“ (d. h. Bacillati) klassifiziert werden, wurden damals dem Taxon „Hydrobacteria“ zugeordnet (heute Reich Pseudomonadati^[1]), in Anlehnung an die feuchte Umgebung, die für den gemeinsamen Vorfahren dieser Arten angenommen wird.^[5] Zwar hatten frühe molekulare phylogenetische Analysen hatten diese Dichotomie von Bacillati und Pseudomonadati anfangs noch nicht bestätigt,^[9][10] aber neuere Genomanalysen,^[7][8] einschließlich solcher, die sich auf die Basis des bakteriellen Stammbaumes konzentrierten,^[7] ergaben inzwischen, dass beiden Gruppen bzw. Reiche monophyletisch sind.^[7]

Zusammen bilden Bacillati und Pseudomonadati eine große Klade, die (nach Stand 2009) 99 % aller bekannten Bakterienarten und 97 % aller Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) umfasst und aufgrund ihrer phototrophen Fähigkeiten (altgriechisch σέλας ‚Licht‘) in das Taxon „Selabacteria“ eingeordnet wurde.^[11] Allerdings wird noch diskutiert (Stand 2021), welche bakteriellen Phyla außerhalb dieser beiden Reiche Bacillati + Pseudomonadati liegen und somit das Taxon „Selabacteria“ rechtfertigen, wobei das weitere Reich Fusobacteriati („Fusobacteria“) möglicherweise dazugehört – aber evtl. auch nicht.^[5][7]

Weiter legten die Analysen nahe, dass sich Bacillati („Terrabacteria“) und Pseudomonadati („Hydrobacteria“) vor etwa 3 Milliarden Jahren auseinanderentwickelt hatten, was darauf hindeutet, dass das Land (d. h. die Urkontinente oder Kratone) zu dieser Zeit von Prokaryoten (Bakterien) besiedelt wurden.^[5]

Eine 2006 vorgeschlagene Bakterien-Supergruppe „Glidobacteria“ sollte einige Mitglieder der Bacillati umfassen, schloss jedoch die großen grampositiven Gruppen Bacillota und Actinomycetota aus.^[12] Sie wird durch neuere molekular-phylogenetische Daten nicht gestützt.^{[4][5][6][9][10][7][8]} Darüber hinaus enthielt der Artikel von 2006 selbst keine molekulare Phylogenie oder statistischen Analysen und folgte auch nicht dem weit verbreiteten Drei-Domänen-System (Bakterien, Archaeen und Eukaryoten).^{[A. 2]}

Im Jahr 2022 wurden neue Regeln für Taxa von Prokaryoten auf eingeführt, inklusive der für diese Organismen (d. h. die Domäne Bacteria und Archaea) neue taxonomische Rangstufe Reich (englisch kingdom, lateinisch regnum),^[2] die traditionell nur für Eukaryoten (wie Tiere, Pflanzen, Pilze) gebräuchlich war, aber wenige Jahre zuvor auch für Viren^{[A. 3]} eingeführt worden war. Die beiden Autoren Markus Göker und Aharon Oren, die diese neuen Regeln vorgeschlagen hatten, schlugen 2024 dann neue, regelkonforme Namen für die zuvor informell als Supergruppen oder -phyla bezeichneten Kladen vor.^[2] Sie akzeptierten damit die von Battistuzzi und Hedges schon früher dargelegte Unterteilung der Bakterien^[5] und gaben dieser den formellen taxonomischen Rahmen – mit einigen Verfeinerungen. Der neue (und einzige gültige) wissenschaftliche Name für das Taxon der Terrabakterien lautet seitdem Reich Bacillati.^[2]

Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[1] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI),^[14] ergänzt um Einträge aus der Genome Taxonomy Database (GTDB),^[15] Stand Mitte Januar 2026:

Reich Bacillati (Gibbons & Murray 1978) Oren & Göker 2024^(L,N)
Reich [„Terrabacterida“ Luketa 2012^[3](L,N)
Reich[ „Terrabacteria“ Battistuzzi et al. 2004^(N)] (Terrabakterien)

• Phylum Actinomycetota Goodfellow 2021^(L,G)[15.1] bzw. corrig. Goodfellow 2021^(N) [„Actinobacteriota“ Whitman et al. 2018^(L,N) bzw. Panda et al. 2022^(N) „Actinobacteraeota“ Oren et al. 2015^(L,N), „Actinobacteria“ Goodfellow 2012^(L,N) (s. l.)]

• Phylum Armatimonadota Tamaki et al. 2021^(L,G)[15.2] bzw. corrig. Tamaki et al. 2021^(N) [„Armatimonadota“ Whitman et al. 2018^(L), „Armatimonadaeota“ Oren et al. 2015^(L,N), „Armatimonadetes“ Tamaki et al. 2011^(L), Candidate phylum OP10^(N), Candidate division OP10^(N), Candidate division Obsidian Pool 10^(N)]

• Phylum Bacillota Gibbons & Murray 2021^(L,G)[15.3] bzw. corrig. Gibbons & Murray 2021^(N) [„Bacillota“ Whitman et al. 2018^(L), „Bacillaeota“ Oren et al. 2015^(L,N), „Clostridiota“ Misery et al. 2025^(L), „Halanaerobiota“ corrig. Alsufyani 2018^(L), „Halanaerobiaeota“ Alsufyani 2018^(L), Thermodesulfobiota Frolov et al. 2023^(L), „Firmicutes“ (Gibbons & Murray 1978) Garrity & Holt 2001^(L) mit niedrigem G+C-Gehalt), „Eurybacteria“ Cavalier-Smith 1998^(L) (s. l.), „Endobacteria“ (Cavalier-Smith 1998) Cavalier-Smith 2020^(L) (s. l.), Bacillus/Clostridium group^(N)]

• Phylum Chloroflexota Garrity & Holt 2021^{(L,N,G)[15.4]} [„Chloroflexota“ Whitman et al. 2018^(L), „Chloroflexaeota“ Oren et al. 2015^(L), „Chloroflexi“ Garrity & Holt 2001^(L,N), „Chlorobacteria“ Cavalier-Smith 2006^(L) (s. l.), GNS bacteria^(N), Green non-sulufur bacteria^(N)] (Grüne Nichtschwefelbakterien)

• Phylum „Candidatus Dormiibacterota“ corrig. Ji et al. 2017^(L,N) [„Ca. Dormibacteraeota“ Ji et al. 2025^(L,N), „Ca.Dormibacterota“ Chuvochina et al. 2023^(L)]
  – in der LPSN Bakterien incertae sedis^(L), in der GTDB zu (synonym mit) Chloroflexota^(G)

• Phylum „Candidatus Lithacetigenota“ Nobu et al. 2023^{(L,N,G)[15.5]}

• Phylum Minisyncoccota Nakajima et al. 2025^(L) [„Ca. Patescibacteriota“ Dutkiewicz et al. 2025^(L,G)[15.6], „Ca. Paceibacterota“ corrig. Brown et al. 2015^(L), „Ca. Saccharimonadota“ corrig. Albertsen et al. 2013^(L), „Ca. Microgenomatota“ corrig. Rinke et al. 2013^(L), „Ca. Microgenomates“ Rinke et al. 2013^(L), „Ca. Altimarinota“ corrig. Rinke et al. 2013^(L), „Ca. Gracilibacteria“ Rinke et al. 2013^(L) (s. l.), „Ca. Pacebacteria“ Brown et al. 2015^(L) (s. l.), …] (CPR-Gruppe)

• Phylum Mycoplasmatota Murray 2021^(L,N) [„Mollicutota“ Whitman et al. 2018^(L,N), „Mollicutaeota“ Oren et al. 2015^(L,N), „Tenericuteota“ Panda et al. 2022^(N), „Tenericutes“ (Murray 1984) Brown 2010^(L) bzw. Murray 1984^(N) (s. l.)]
  – in der GTDB zu (synonym mit) Bacillota^(G)

• Phylum „Candidatus Sysuimicrobiota“ Liu et al. 2024^{(L,N,G)[15.7]} [Candidate division GAL15^(N), p__CSP1-3^(N)]
  – in der LPSN Bakterien incertae sedis

• Phylum Vulcanimicrobiota Yabe et al. 2024^{(L,N,G)[15.8]} „Vulcanimicrobiota“ Yabe et al. 2023^(N), „Eremiobacterota“ corrig. Ji et al. 2017^(L) bzw. Yabe et al. 2022 nom. illeg.^(N), „Eremiobacteraeota“ Ji et al. 2017^(L),Candidate division WPS-2^(N)]
  – in der LPSN Bakterien incertae sedis

• Phylum Candidate division WS1^(N) (WS1-Gruppe)
  – in der GTDB zu (synonym mit) Armatimonadota^(G)

Zur Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe (Cyanobacteriota/Melainabacteria group^(N), Cyanobacteria/Melainabacteria group^[16][17]) innerhalb der Bacillati gehören folgende Phyla^(N):

• Phylum Cyanobacteriota Oren et al. 2022^{(L,N,G)[15.9][A. 4]} [Cyanobacteriophyta corrig. Oren et al. 2022^(L), Cyanophyta Geitler 1925^(L,N), Cyanophycota^(N), Protophytaria Walton 1931^(L), „Cyanoprokaryota“ Komárek & Golubić 1990^(L), „Cyanobacteria“ Woese et al. 1985^(L) bzw. (ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002^(N), Cyanobacteria Garcia-Pichel et al. 2020^(L)] (Cyanobakterien, Blaugrünbakterien oder „Blaualgen“ i. w. S.
  • Klasse Chroococcophyceae Hollerbach et al. 1953^(L) [„Chroococcophyceae“ Wartenberg 1972^(L) bzw. Proshkina-Lavrenko & Makarova 1968^(L) bzw. Starmach 1966^(L), Oxyphotobacteria (ex Gibbons & Murray 1978) Murray 1988^(L), Cyanophyceae Bennett & Murray 1889^(L) bzw. Schaffner, 1909^(N), „Cyanobacteriia“ Salazar et al. 2020^{(L,G)[A. 5]}, Chamaesiphonophyceae Starmach 1966^(L) bzw. Hollerbach et al. 1953^(L), Chroobacteria Cavalier-Smith 2002^(L,N), Gloeobacteria Cavalier-Smith 2002^(L), Hormogoneae Cavalier-Smith 2002^(L), Hormogoneae Cavalier-Smith 2002^(L), Cyanophycoidea Walton 1931^(L), „Pleurocapsophyceae“ Starmach 1966^(L), „Prochlorophyceae“ Lewin 1977^(L)] (phototrophe Cyanobakterien; Cyanobakterien, Blaugrünbakterien oder „Blaualgen“ i. e. S.
  • Klasse Vampirovibrionophyceae corrig. Strunecký & Mareš 2023^(L) [Vampirovibriophyceae Strunecký & Mareš 2023^(L), Vampirovibrionia Chuvochina et al. 2024^(L,G), „Ca. Melainabacteria“ Di Rienzi et al. 2013^{(N)[A. 6]}]
  • Klasse „Ca. Sericytochromatia“ Soo et al. 2017^{(L,N,G)[A. 5][A. 7]}
    • Ordnung „Ca. Blackallbacteria“ Probst et al. 2018^(L) [„Ca. Blackalliibacteriota“ corrig. Probst et al. 2018^(L), o__UBA7694^(G)]^{[A. 8]}
    • Ordnung o__S15B-MN24^(G) („Sericytochromatia s. s.“ inkl. „Ca. Tanganyikabacteria“ Tran et al. 2021^(N) [f__VGJW01^(G)], f__UBA4093, f__UBA8530 u. f__JACBPE01)
    • Ordnung o__JACMPN01^(G)

• Phylum „Ca. Margulisiibacteriota“ corrig. Anantharaman et al. 2016^{(L,N)[A. 9]} [„Ca. Margulisbacteria“ Anantharaman et al. 2016^{(L,N,G)[15.10]}]
  • Klasse „Ca. Marinamargulisbacteria“ Matheus-Carnevali et al. 2019^(L,N,G)
  • Klasse „Ca. Riflemargulisbacteria“ Matheus Carnevali et al. 20199^{(N,G)[A. 5]}
  • Klasse „Ca. Termititenacia“ Utami et al. 2019^(L,N,G)
  • Klasse „Ca. Saganbacteria“ Matheus Carnevali et al. 2019^(N) [„Ca. Saganiibacteriota“ corrig. Probst et al. 2017^(L), Candidate division WOR-1^{(N,G)[A. 10]}]^{[A. 11]}
  • Klasse c__JBAZXJ01^(G)[14.1]

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• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)^[1]
• N – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[14]
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[15]

Phylogenie 2009

Dem phylogenetischen Stammbaum gemäß den diesbezüglichen Analysen von Battistuzzi und Hedges (2009) liegt auch eine Kalibrierung der molekularen Uhr zugrunde. Er sieht wie folgt aus:^[4][5]

Phylogenie 2016

Weitere molekulare Analysen (2013–2016) fanden ungefähr die folgenden Verwandtschaftsverhältnisse (einschließlich weiterer Phyla, deren Verwandtschaftsverhältnisse nicht sicher sind):^{[18][19][20][21][22][23]}

Terrabacteria[A. 12].

DST-Gruppe[A. 13].   .  Fusobacteriota  .  Synergistota     Coprothermobacterota  .  Atribacterota  .   .  „Ca. Fervidibacteria“  .  Dictyoglomota     Caldisericota  .  Deinococcota  .   .  „Ca. Acetothermia“     Thermotogota  .  „Ca. Calescamantes“[A. 14]     „Ca. Pyropristinus“[A. 15]  .   .  Aquificota[A. 13]  „Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe“.   „Ca. Margulisiibacteriota“.  „Ca. Margulisbacteria“[A. 16]     „Ca. Saganbacteria“[A. 17]  Cyanobacteriota[1.1][14.2][A. 18]  „Ca. Sericytochromatia“[A. 19]  .  Cyanobacteria[A. 20]     „Ca. Melainabacteria“[A. 21]  .   .  Bacillota (inkl. Mycoplasmatota)     Actinomycetota  .   .  „Ca. Dormibacteraeota“[A. 22]     Chloroflexota  .  „Ca. Eremiobacteraeota“[A. 23]  .  Armatimonadota     Abditibacteriota

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Die DST-Gruppe wurde inzwischen als Reich Thermotogati ausgegliedert, lediglich das Phylum Coprothermobacterota kam zum Reich Pseudomonadati.

Phylogenie 2021/2023

Coleman et al. (2021) benannten die aus Deinococcota, Synergistota, Thermotogota und verwandten Arten bestehende Klade als DST (heute zum Reich Thermotogati). Dieser Studie zufolge gehört die manchmal einbezogene Gattung Aquificota zu den Pseudomonadati („Hydrobacteria“), während das Phylum Fusobacteriota sowohl zu den Bacillati als auch zu den Pseudomonadati gehören könnte,^[7] inzwischen aber einem eigenen kleinen, monotypischen Reich Fusobacteriati zugeordnet wird.^[1][14] Die Analysen legten umgekehrt nahe, dass die ultrakleine Bakterien der CPR-Gruppe zu Bacillati gehören und dabei relativ eng mit Chloroflexota verwandt sind. Das Ergebnis lautete wie folgt:^[7]

Bacillati[A. 24]	DST-Gruppe[A. 25]  Bacillati[A. 26]  „Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe“  .   .  Bacillota (inkl. Mycoplasmatota)     Actinomycetota  .   .  Armatimonadota     „Ca. Eremiobacteraeota“[A. 23]  .  CPR-Gruppe (Candidate phyla radiation)[A. 27]  .  „Ca. Dormibacteraeota“[A. 28]     Chloroflexota
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Die Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe ist gemäß einer Auswertung von 53 Markerproteinen nach Release 08-RS214 der Genome Taxonomy Database (GTDB) wie folgt (Stand 10. Mai 2023):^[31]

„Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe“

„Margulisbacteria“.  „Saganbacteria“ [WOR-1]  .  „Marinamargulisbacteria“  .  „Riflemargulisbacteria“ [GWF2_35_9]     „Termititenacia“  . Cyanobacteriota   Vampirovibrionophyceae [„Melainobacteriota“]   .  „Caenarcanales“     „Obscuribacterales“  .  „Vampirovibrionales“     „Gastranaerophilales“  .   „Sericytochromatia“.  „Blackallbacteria“ [o__UBA7694]     o__S15B-MN24 („Sericytochromatia s. s.“ mit „Tanganyikabacteria“ [f__VGJW01])     Chroococcophyceae [syn. Cyanophyceae, Oxyphotobacteria, Cyanobacteriia]

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1. [1]

   ohne die sog. mikrobielle dunkle Materie: DNA-Sequenzen aus der Metagenomik etc.
2. [2]

   Insbesondere wurde angenommen, dass sich Eukaryoten erst vor vergleichsweise sehr kurzer Zeit (~900 Mio. Jahren) von den Archaeen abgespalten hätten – was im Widerspruch zu (Mikro-)Fossilienfunden steht^[13] – und dass die gemeinsame Abstammungslinie der Eukaryoten und Archaeen innerhalb der Bakterien entsprungen sei als enge Verwandte der Actinomycetota.^[12]
3. [3]

   wie Bamfordvirae mit den Riesenviren und Virophagen, oder Heunggongvirae mit den Herpesviren und den Caudoviricetes („klassische“ Bakteriophagen mit Kopf-Schwanz-Morphologie)
4. [4]

   Die NCBI-Taxonomie fasst den Umfang des Phylums enger (monotypisch) und synonymisiert es mit Oxyphotobacteria (Oxygenic photosynthetic bacteria – in der LPSN die Klasse der phototrophen Cyanobakterien).
5. [5]

   in der LPSN verwaist
6. [6]

   in der NCBI-Taxonomie trotz des Suffixes ein Schwesterphylum von Cyanobacteriota
7. [7]

   in der NCBI-Taxonomie ohne Zuweisung zu einem Phylum
8. [8]

   in der Taxonomie des NCBI und der LPSN Phylum (NCBI: Bakterien ohne Zuordnung, LPSN: verwaist), in der GTDB Ordnung der Klasse „Ca. Sericytochromatia“ (so auch hier).
9. [9]

   in der LPSN ein Bakterienphylum ohne nähere Zuordnung
10. [10]

    in der NCBI-Taxonomie Klasse in der Gruppe „Ca. Saganbacteria“
11. [11]

    in der NCBI-Taxonomie trotz des Suffixes ein Schwesterphylum von „Ca. Margulisiibacteriota“ und ohne Rang direkt unter der Cyanobacteriota/Melainabacteria group, in der LPSN ein Phylum und verwaist
12. [12]

    heute Reich Bacillati
13. [13]

    heute zum Reich Pseudomonadati, früher manchmal als Teil des heute obsoleten Phylums „Gracilicutes“ mit den grampositiven Bakterien gesehen
14. [14]

    heute „Ca. Calescibacteriota“
15. [15]

    heute „Ca. Caldipriscota“
16. [16]

    polyphyletisch: heute Klassen „Ca. Marinamargulisbacteria“ und „Ca. Riflemargulisbacteria“, zusammen mit „Ca. Saganbacteria“ u. a. Klade „Ca. Margulisiibacteriota“^[24][14.2]
17. [17]

    heute „Ca. Saganiibacteriota“,^[25] früher Candidate division WOR-1^[14.3]
18. [18]

    in der NCBI-Taxonomie ist das Taxon Cyanobacteriota enger gefasst und synonym mit Oxyphotobacteria (photosynthetisch aktive Cyanobakterien, nach der LPSN Juniorsynonym der offiziellen Bezeichnung Chroococcophyceae).
19. [19]

    Gemäß GTDB sind „Ca. Sericytochromatia“^[26][14.4] (früher ML635J-21-Gruppe^[27]) und „Ca. Blackallbacteria“^[28] Synonyme,^[15.11] nach der LPSN ist diese Phylums-Bezeichnung korrigiert zu „Ca. Blackalliibacteriota“ (dort nicht gleichgesetzt mit „Ca. Sericytochromatia“)^[29] Es wird hier der Synonymisierung durch die GTDB gefolgt. Die eigentlichen Blackallbakterien umfassen die GTDB-Ordnung o__UBA7694
20. [20]

    früher auch „Oxyphotobacteria“, heute Klasse Chroococcophyceae^[1.2] (phototrophe Cyanobakterien)
21. [21]

    früher auch Melainabacteria, heute Vampirovibrionia. In der LPSN separat,^[1.3][30] aber nach der NCBI-Taxonomie synonym bzw. inklusive.^[14.5] Hier wird eine Synonymie angenommen.
22. [22]

    heute „Ca. Dormiibacterota“
23. [23]

    früher auch „Ca. Eremiobacterota“, heute Vulcanimicrobiota
24. [24]

    vor Ausgliederung der DST-Gruppe als Reich Thermotogati
25. [25]

    heute Reich Thermotogati
26. [26]

    nach Ausgliederung der DST-Gruppe als Reich Thermotogati
27. [27]

    heute Phylum Minisyncoccota
28. [28]

    heute Phylum „Ca. Dormiibacterota“