Cainotherium

Cainotherium war ein kleiner Vertreter der Paarhufer, dessen geschätztes Körpergewicht zwischen 0,7 und 3,7 kg lag. Die variierenden Gewichtsangaben beruhen nicht nur auf unterschiedlich großen Arten, sondern auch auf Abweichungen der hierfür herangezogenen Skelettelemente, die zumeist das Sprungbein oder den unteren ersten Molaren betreffen. Insgesamt erreichte Cainotherium damit aber maximal das Gewicht des kleinsten heute lebenden Paarhufers, dem Kleinkantschil (Tragulus javanicus).^[1][2] Das Fossilmaterial der Gattung ist stark fragmentiert und Skelettrekonstruktionen liegen nur als Kompositionen verschiedener Individuen vor. Ebenso sind vollständige Schädel bisher eher selten. Dieser war in der Aufsicht im Bereich des Hirnschädels sehr breit, das Rostrum wiederum schmal. Im Profil zeigte sich im hinteren Abschnitt eine auffallende Abrundung. Die Breite des Schädels bedingte, dass das Stirnbein und das Nasenbein relativ weit waren. Das Stirnbein stand direkt mit dem Mittelkieferknochen in Kontakt, welches ersteres vom Nasenbein trennte. Dieses Merkmal deutet eine markante Verkürzung der Schnauze an und tritt ebenfalls bei Plesiomeryx auf, kommt aber bei Caenomeryx nicht vor. Der Oberkiefer war vergleichsweise niedrig, ein großes Foramen infraorbitale befand sich oberhalb des letzten Prämolaren. Diese Position ist gegenüber einigen anderen Cainotherien leicht nach hinten versetzt. Die beiden Scheitelbeine formten einen kräftigen Scheitelkamm, der sich nach vorn in zwei Sagittalleisten aufteilte. Auf der Schädelunterseite endete der knöcherne Gaumen auf Höhe des ersten Molaren, was eine deutliche Verkürzung darstellt. Des Weiteren waren die Choanen recht breit und die Paukenblasen stark aufgebläht.^[3][4][1]

Der Unterkiefer war schlank gebaut. Die Unterkante des horizontalen Knochenkörpers verlief gerade oder leicht ausgewölbt. im ersteren Fall nahm die Höhe des Unterkiefers nach hinten kontinuierlich leicht zu, im letzteren schnürte er hinter dem letzten Molaren etwas ein. Bei Caenomeryx wiederum gewann der horizontale Knochenkörper nach hinten deutlicher an Höhe. Ein hinteres Foramen mentale lag bei Cainotherium unterhalb des letzten Prämolaren und des ersten Molaren und war damit etwas weiter nach hinten versetzt als bei Plesiomeryx. Das vordere öffnete sich unterhalb des zweiten Prämolaren. Die Symphyse als Artikulationsfläche der beiden Unterkieferäste reichte bis zum dritten Prämolaren. Der aufsteigende Ast lehnte sich zurück und wies gegenüber der Kauebene einen Winkel zwischen 117 und 128° auf.^[3][4][1]

Das Gebiss bestand aus der vollständigen Bezahnung der Höheren Säugetiere mit drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren je Kieferbogen, insgesamt waren somit 44 Zähne ausgebildet. Die Schneidezähne zeigten einen einfachen Bau mit einer spitzen Form in der oberen und einer spatelartigen in der unteren Reihe. Sie unterschieden sich nicht voneinander, lediglich ihre Größe nahm von innen nach außen ab. Der Eckzahn setzte direkt hinter den Schneidezähnen an und besaß im unteren Gebiss eine diesen vergleichbare Gestalt, war also incisiviform. Der obere Eckzahn hatte dem gegenüber eine praemolariforme Gestalt mit einer Spitze und überragte teilweise die Schneidezähne. Die Prämolaren zeichneten sich durch ihre langschmale Form aus. Sie standen eng beisammen und wurden lediglich durch ein kurzes Diastema vom Eckzahn abgetrennt. Zwischen den einzelnen Vormahlzähnen traten keine Zahnlücken auf, was ein Unterschied zu anderen Vertretern der Cainotherien wie Oxacron oder Plesiomeryx darstellt. Die zurückgebildeten Diastemata führten zu einer merklichen Schnauzenverkürzung, die bei späteren Vertretern der Gattung Cainotherium dahingehend weiter fortschritt, da die Prämolaren zusätzlich verhältnismäßig an Länge einbüßten. Die auffallendsten Kennzeichen finden sich im Bereich der Mahlzähne. Diese waren moderat hochkronig und bei Cainotherium in der oberen Reihe viereckig im Umriss anstatt dreieckig wie bei einigen stammesgeschichtlich älteren Formen, etwa Oxacron. Die Kauoberfläche der oberen Molarenreihe wurde generell durch fünf Höcker markiert, wie es bei den meisten Paarhufern üblich ist. Allerdings waren diese bei den Cainotherien anders konfiguriert. So befanden sich auf der Zahninnenseite zwei (Paraconus und Paraconulus) und auf der Zahnaußenseite drei Kuppen (Metaconus, Metaconulus und Protoconus). Dieses Verhältnis ist bei anderen Paarhufern genau umgekehrt. Die Abweichung entstand dadurch, dass der Protoconus von seiner angestammten Position auf der Zahninnenseite bei den Cainotherien evolutiv nach außen abwanderte. Der Prozess ist bei Cainotherium am weitesten fortgeschritten, wodurch die Gattung als Endglied der Entwicklung aufgefasst werden kann. Vergleichbare Differenzen traten auch an den unteren Molaren auf. Diese waren bei den Cainotherien mit drei Höckern (Metaconid, Metaconulid und Entoconid) auf der Zahninnenseite ausgestattet anstatt zwei, während die Zahnaußenseite wie auch bei anderen Paarhufern zwei (Protoconid und Hypoconid) aufwies. Hier kam es bei den Cainotherien zu einer deutlichen Vergrößerung des ansonsten kleinen Metaconulids.^{[3][4][5][6][7]} Die Länge der oberen Zahnreihe vom dritten Prämolaren bis zum letzten Molaren betrug bei größeren Vertretern von Cainotherium aus dem Typusfundgebiet in Zentralfrankreich durchschnittlich 25,7 mm, die der unteren 29,0 mm. Für mittelgroße Formen lauteten die Werte entsprechend 23,3 und 25,8 mm, für kleinere 19,5 und 21,2 mm. Bei den kleineren Angehörigen der Iberischen Halbinsel wiederum erreichten diese 18,7 und 21,7 mm.^[1]

Das postcraniale Skelett ist relativ umfassend bekannt und erinnerte nicht nur in Größe, sondern auch im Habitus an die Hirschferkel. Dennoch traten einzelne ursprüngliche Merkmale auf. Hierzu zählen das vollständig ausgebildete und dünne Wadenbein sowie die jeweils vierstrahligen Hände und Füße. Bei diesen waren die Seitenstrahlen allerdings in der Länge reduziert und erreichten nicht mehr den Boden bei der Fortbewegung. Außerdem bestand an der Hand noch ein rudimentärer erster Strahl, des Weiteren waren an der Handwurzel das Hakenbein und das Kopfbein noch nicht miteinander verschmolzen. Die Endphalangen erinnerten eher an die Klauen der Hasenartigen als an die Hufe der Paarhufer. Längenmaße für die einzelnen Knochen der Hinterbeine variieren je nach Größe der Art für den Oberschenkelknochen zwischen 6,0 und 6,4 cm, für das Schienbein zwischen 6,7 und 7,2 cm. Der Oberarmknochen wurde zwischen 4,8 und 5,3 cm lang. Die Werte weisen darauf hin, dass die Vorderbeine wie bei den Cainotherien üblich, kürzer als die Hinterbeine waren.^[8][9][1]

Cainotherium war ein endemisch im heutigen westlichen Eurasien verbreitetes Tier und ist durch Funde aus Mittel- und Westeuropa bekannt. Seine zeitliche Verbreitung reicht vom Unteren Oligozän bis zum Beginn des Mittleren Miozän vor 31 bis 11 Millionen Jahren. Vollständige Skelette liegen nicht vor, allerdings sind recht zahlreiche Fossilfunde überliefert, die eine genaue Rekonstruktion des Tieres ermöglichen. In Deutschland sind Funde vor allem aus dem südlichen Teil dokumentiert. Umfangreichere Reste stammen aus dem Bereich von der Schwäbischen bis zur Fränkischen Alb und gehören weitgehend dem Unteren Miozän an. Die Fundstellen konzentrieren sich hier zwischen Petersbuch im Nordosten und dem Randecker Maar im Südwesten und schließen einzelne Lokalitäten aus der Umgebung von Ulm mit ein. Hinzu zählen mit Goldberg und Steinberg auch zwei Fundstellen im Nördlinger Ries, welche aber bereits in das Mittlere Miozän datieren. In der Regel handelt es sich um Material aus Karstspalten, das weitgehend aus Zähnen und Gebissfragmenten besteht, doch lieferte Steinberg unter anderem einen nicht zerdrückten Teilschädel.^{[10][4][11][9]} Weiteres Gebissmaterial erbrachten die untermiozänen Spaltenfüllungen von Schnaitheim bei Heidenheim an der Brenz und weiter östlich von Wintershof bei Eichstätt.^[3] Schweizerische Überreste wurden aus der fundreichen Fundstelle Rickenbach des ausgehenden Oligozän berichtet.^[2] Miozäne Funde stammen dagegen aus Engehalde nahe Bern.^[12]

Recht weit reicht die Fossilverbreitung von Cainotherium im westlichen Europa. Bedeutend sind die umfangreichen Kollektionen aus der Ebene von Limagne mit dem Einzugsgebiet des Allier und dem angrenzenden Zentralmassiv mit dem Puy de Dôme im zentralen Frankreich. Einige der dort aufgefundenen Reste unter denen sich neben Gebissfragmenten auch teils vollständige Schädel befinden, gehören zu den forschungsgeschichtlich ältesten der Gattung. Ein größerer Teil des Fundmaterials kann dem Oberen Oligozän bis unteren Miozän zugerechnet werden. Nach Süden hin kamen einzelne Bruchstücke auch aus den Phosphoritlagerstätten von Quercy im Südwesten des Landes zu Tage. Ein dort aufgefundenes Oberkieferfragment aus dem Fundgebiet um Pech Crabit datiert ins Untere Oligozän und repräsentiert einen der ältesten Nachweise von Cainotherium.^[13] Noch in das ausgehende Eozän wurden Zahnfunde aus dem ebenfalls zugehörigen Fundgebiet bei Escamps eingestuft, doch ist diese Zuweisung nicht ganz unumstritten.^[5] Zahlreiche Zahnfunde und Überreste des Bewegungsapparates stammen von mehreren Fundstellen aus dem nordwestfranzösischen Département Maine-et-Loire.^[14] Weitere Fundregionen liegen an der Küste des Mittelmeers zwischen Perpignan und Marseille sowie in Aquitanien.^[15][1] In Spanien konzentrieren sich die Fundstellen weitgehend im Osten des Landes. So wurde eine umfangreiche Fundkollektion aus dem Gebiet um Ribesalbes im Osten des Landes berichtet, während weitere Zähne aus dem Gebiet um Sabadell bei Barcelona stammen. Wiederum allein 130 Zahn- und Gebissreste liegen aus Alameda de Osuna nahe Madrid vor. Deutlich weiter nördlicher befindet sich ein Fundgebiet im Tal des Ebro bei Tudela. Das Material der Iberischen Halbinsel ist zumeist jüngeren Alters. So datiert jenes von Ribesalbes in das Untere Miozän, jenes von Alameda de Osuna bildet mit einer Stellung im Mittleren Miozän einen der jüngsten Nachweise.^[16][17][18]

Die zumeist niedrigen Zahnkronen der Molaren mit ihrem selenodonten Kauflächenmuster lassen eine allgemein auf weicher Pflanzenkost basierenden Ernährung schließen. Allerdings scheint es Unterschiede zwischen den einzelnen Arten gegeben zu haben. Einige Fundstellen wie Chavroches und Coderet in der Ebene von Limagne im zentralen Frankreich erbrachten jeweils zwei unterschiedliche Vertreter von Cainotherium. Diese unterscheiden sich nicht nur hinsichtlich ihrer Körpergröße und Zahnmorphologie, sondern auch im Zahnabnutzungsmuster. Demnach bevorzugte die größere Variante hauptsächlich weiche Pflanzenbestandteile, die kleinere reicherte dies zusätzlich mit härteren Gräsern an.^[19]

Die vergleichsweise geringe Körpergröße von teils weniger als 2 kg ließ einige Autoren vermuten, dass Cainotherium möglicherweise mit anderen kleineren Säugetieren in stärkerer Konkurrenz stand. An den Fundstellen von Ribesalbes im Osten Spaniens, datiert in das Untere Miozän, wurde eine auffällige Beziehung zur Gattung Lagopsis aus der Gruppe der Hasenartigen festgestellt. In einzelnen, mehrere Fundhorizonte in stratigraphischer Folge einschließenden Profilaufschlüssen traten der Paarhufer und der Hasenvertreter in jeweils unterschiedlicher Häufigkeit auf. Waren in den Basisschichten Cainotherium und Lagopsis jeweils mit 12,1 und 6,1 % im Fossilaufkommen vertreten, verschwand erstere Gattung nachfolgend fast vollständig, während letztere auf 24,2 % anstieg. Nach einer zwischenzeitlichen kaum nachweisbaren Präsenz beider Formen nahm Cainotherium auf 4,8 % zu, während Lagopsis mit 0,7 % weiterhin rar blieb. In den obersten Fundhorizonten wechselten beide Gattung wieder mehrfach ihre gegenseitige Dominanz, bis in den jüngsten Schichten der Paarhufer mit 6,4 % gegenüber dem Hasenartigen mit 2,1 % überwog.^[20]

Die exakten Beziehungen beider Gruppen sind ungeklärt. Teilweise wird angenommen, dass die Cainotherien und Hasenartigen im Wettstreit um Unterschlüpfe lagen. Dies scheint vor allem im Miozän der Fall gewesen sein. Zuvor im Oligozän war Cainotherium relativ häufig, wodurch Forscher ein Herdenleben vermuten, bei dem die einzelnen Individuen besser geschützt vor Beutegreifern sind. Mit dem Miozän ist ein drastischer Rückgang der Häufigkeit der Gattung zu verzeichnen, was möglicherweise zu einem einzelgängerischen Leben oder Formung kleinerer Familienverbände mit einer größeren individuellen Gefährdung gegenüber Prädatoren führte. Der Bedarf an Schutzbereichen resultierte dann in der Konkurrenz mit der sich schnell diversifizierenden Gruppe der Hasenartigen. Von einzelnen Autoren wird in diesem Zusammenhang auch die Funktion der vergrößerten Paukenblasen verstanden, die häufig bei Tieren mit unterirdischer oder versteckter Lebensweise auftreten und die Wahrnehmung von Tönen im niedrigen Frequenzbereich unterstützen. Jedoch treten diese auch bei heutigen Paarhufern ohne derartige Anpassungen auf.^[20]

Cainotherium ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der Cainotheriidae. Die Familie gehört zu einer Gruppe früher Vertreter aus der Ordnung der Paarhufer (Artiodactyla), die im Paläogen weitgehend endemisch im heutigen Europa verbreitet waren. Deren genauen verwandtschaftlichen Beziehungen zu den heute bestehenden Großgruppen der Paarhufer sind ungeklärt, für die Cainotheriidae wurde teilweise eine nähere Verwandtschaft zu den Schwielensohlern angedacht.^[21] Hauptsächlich bestand die Familie vom Mittleren Eozän bis zum Oligozän, überlebte aber mit ihrer Charakterform Cainotherium noch bis in das Mittlere Miozän, wodurch sie einen stammesgeschichtlichen Bestand von mehr als 30 Millionen Jahren hatte. Die Vertreter weisen wie zahlreiche andere Paarhufer auch ein selenodontes Kauflächenmuster (mit mondsichelförmigen Zahnschmelzleisten) auf den Molaren auf, welches auf den oberen Mahlzähnen durch fünf Haupthöcker geformt wird. Deren abweichende Anordnung mit drei Erhebungen auf der Zahnaußen- und zwei auf der Zahninnenseite (umgekehrt bei den übrigen Paarhufern) wird als „Cainotherium-Muster“ bezeichnet und hebt die Cainotherien von anderen Angehörigen der Ordnung ab. Weitere Charakteristika finden sich in dem massiven Unterkiefer, einer Tendenz zur Reduzierung der Zahnlücken zwischen den Prämolaren, einem schneidezahnähnlichen (incisiformen) unteren Eckzahn und nieder- bis moderat hochkronigen Mahlzähnen. Zudem sind die Paukenblasen aufgebläht und die Gliedmaßen enden generell in vier Zehen, von denen der innere und äußere aber schon deutliche Reduktionen zeigen. Gemeinsam mit den nahe verwandten Robiacinidae formen die Cainotheriidae die Überfamilie der Cainotherioidea. Innerhalb der Cainotheriidae werden mehrere Unterfamilien differenziert. Cainotherium ist hierbei nahe mit Plesiomeryx und Caenomeryx verwandt, alle drei Vertreter bilden gemeinsam die Cainotheriinae.^[9][5][6][7]

Im Laufe der Forschungsgeschichte wurden zahlreiche Arten von Cainotherium beschrieben, weitgehend anerkannt sind heute folgende:^[5]

• C. bavaricum Berger, 1959
• C. commune Bravard, 1835
• C. huerzeleri Heizmann, 1983
• C. laticurvatum (Geoffroy Saint Hilaire, 1833)
• C. lintillae Baudelot & Crouzel, 1974
• C. miocaenicum Crusafont-Pairó, de Villalta & Truyols, 1955
• C. renggeri (von Meyer, 1837)

Andere eingeführte Arten wie C. elegans, C. metopias oder C. minimum gelten als synonym zu C. laticurvatum. Mitunter wird C. renggeri als Nominatform eingestuft, doch ist dessen Zugehörigkeit zur Gattung nicht ganz eindeutig. Ebenso weisen einige Autoren C. gracile ebenfalls der Gattung zu, andere bringen die Art jedoch mit Plesiomeryx in Verbindung.^[5][1] Im Laufe der Entwicklung von Cainotherium kam es zu einer Reduktion der Körpergröße und einer Verkürzung der Schnauze. Letzteres wurde durch die Längenabnahme der Prämolaren erreicht.^[4] Teilweise nehmen Forscher eine mitteleuropäische Entwicklungslinie an, ausgehend von C. commune über C. laticurvatum und C. bavaricum zu C. huerzeleri, während sich im westlichen Europa im Miozän C. miocaenicum von C. laticurvatum absetzte.^[9]

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung von Cainotherium stammt von Auguste Bravard aus dem Jahr 1828. Bravard erwähnte den Namen aber nur im Rahmen einer umfangreichen Monographie zur Geologie und Paläontologie des Puy de Dôme im Zentralmassiv, ohne Angabe von Fundmaterial oder Merkmalen, jedoch verwies er die Gattung in die Nähe von Anoplotherium. Auch definierte er keine Art, erkannte aber zwei unterschiedliche Formen ohne wiederum besondere Spezifikationen hervorzuheben. Den Namen Cainotherium führte er auf die griechischen Wörter καινός (kainos) für „neu“ oder „ungewöhnlich“ und θηρίον (thēríon) für „Tier“ zurück.^[22] Erst sieben Jahre später stellte Bravard die neue Gattung in einem weiteren mehrseitigen Schriftwerk genauer vor und definierte sie unter anderem anhand des Gebisses mit einer durchgehenden Zahnreihe. Des Weiteren ordnete er Cainotherium den Pachydermata („Dickhäuter“) zu, die nach damaliger Auffassung verschiedene große Säugetiere wie Elefanten, Nashörner und Tapire, aber auch einzelne Vertreter der Paarhufer einschlossen. In einem weiteren Schritt wies Bravard mit C. commune und C. minimum zwei Arten aus. Er unterschied diese der Größe nach, führte aber auch an, dass die kleinere Form (C. minimum) eine Unterbrechung in der Zahnreihe auszeichnete. Von den wenigen erhalten gebliebenen Exemplaren der Publikation enthält keine die darin im Text angegebene Abbildung zu den Belegfunden. Durch die für Cainotherium ungewöhnliche Hervorhebung der abweichenden Gebissstruktur bei Bravards kleineren Art und der fehlenden Ausweisung von Typusfundmaterial wurde C. minimum von den meisten nachfolgenden Autoren nicht weiter berücksichtigt.^[1]

Nur zwei Jahre vor Bravards eigentlichen Cainotherium-Aufsatz hatte Étienne Geoffroy Saint-Hilaire mit Anoplotherium laticurvatum eine neue Art aus der weiteren Umgebung des Puy de Dôme kreiert, was Bravard damals offensichtlich nicht bewusst war. Geoffroy Saint-Hilaire fand aber die Merkmalsausbildung am Unterkiefer seiner neuen Form gegenüber anderen, damals bekannten Vertretern von Anoplotherium so stark abweichend, dass er im gleichen Zug die neue Gattung Cyclognathus vorschlug.^[23] Wiederum im Jahr 1837 schuf Hermann von Meyer die Art Microtherium renggeri anhand eines Unterkiefers aus Aarau in der Schweiz,^[24] wobei er vier Jahre später Ähnlichkeiten zu Oplotherium erkannte, dessen eigenständigen Gattungscharakter er gegenüber seinem Microtherium aber als nicht gerechtfertigt einstufte.^[25] Oplotherium indes war im Jahr 1838 von Louis de Laizer und J. de Parieu anhand von Gebissfragmenten aus dem Gebiet des Allier in der Limagne eingeführt worden. Ihrem Aufsatz zufolge waren sich beide Autoren durchaus Bravards Cainotherium bewusst, meinten aber, dass dieser keine Beschreibung vorgelegt habe. Zusätzlich sprachen sie ihrer neuen Gattung Geoffroy Saint-Hilaires Anoplotherium laticurvatum zu.^[26] Auguste Pomel sah dann im Jahr 1846 Oplotherium als synonym zu Cainotherium an und wies letzterem insgesamt Funde aus dem Allier-Gebiet und der Region um den Puy de Dôme zu. Diese verteilten sich seiner Meinung nach auf fünf oder sechs Arten, was er im gleichen Jahr noch einmal quantifizierte, aber den Vertretern beider Fundbereiche deutliche Unterschiede zueinander bescheinigte.^[27][28] In einem Übersichtswerk aus dem Jahr 1853 benannte Pomel zusätzlich zu Oplotherium auch Cyclognathus und Microtheriumals identisch zu Cainotherium, das er abgewandelt als Caenotherium führte. Mit Microtherium bestätigte Pomel erstmals auch das Vorkommen von Cainotherium im heutigen deutschsprachigen Raum. Gleichzeitig hatte sich seiner Aussage zufolge die Artanzahl bereits auf sieben erhöht. Diese teilte er in vier Größenklassen auf, angefangen mit „groß“ (C. laticurvatum, C. metopium) über „mittel“ (C. leptognathum, C. elegans, C. commune) zu „klein“ (C. geoffroyi) und „sehr klein“ (C. gracile).^[29] Die Synonymität von Oplotherium, Cyclognathus und Microtheriummit Cainotherium wurde im Jahr 1862 auch von Charles Carter Blake bestätigt.^[30][1]

Im weiteren Verlauf des 19. Jahrhunderts wurden noch weitere Arten eingeführt. So erkannte Henri Filhol im Jahr 1877 erstmals Vertreter der Cainotherien in den fossilreichen Phosphoritablagerungen von Quercy im südlichen Frankreich, die er in einer umfassenden Abhandlung auf zwei Arten verteilte (C. procommune und C. elongatum).^[31] Ihnen stellte Richard Lydekker im Jahr 1885 C. filholi zur Seite, ebenfalls an Fossilresten aus den Fundgebieten von Quercy definiert.^[32] Filhol analysierte nur zwei Jahre nach seiner Quercy-Publikation das bis dahin umfangreich angewachsene Fundmaterial aus den zentralfranzösischen Fundbereichen der Limagne und des Puy de Dôme und kam zu dem Schluss, dass die zahlreichen Arten teilweise nur auf Variabilitäten beruhten. Er reduzierte daher die Anzahl auf drei (C. laticurvatum, C. commune und C. geoffroy). Andere Formen wie C. gracile schloss er aus Cainotherium aus und verwies sie zu einer neuen Gattung, die er Plesiomeryx nannte.^[33][1]

Nach 40-jähriger Unterbrechung nahm Jean Viret die Untersuchungen zu Cainotherium aus der Limagne wieder auf, kann Filhol aber nur in Teilen folgen. Wie dieser reduziert er die Arten beträchtlich und unterschied mit C. laticurvatum, C. commune und C. geoffroy analog zu Pomel eine große, mittelgroße und kleine Form. Zusätzlich verwies er zu den ersteren beiden Kategorien aber auch die älteren Cainotherien-Vertreter aus Quercy, während er mit C. gracile auch eine sehr kleine Variante anerkannte. Einen gänzlich anderen Weg beschritt Johannes Hürzeler, der im Jahr 1936 ein Großteil des bis dahin bekannten Fundmaterials analysierte. Er legte darauf basierend nicht nur eine umfangreiche anatomische Beschreibung vor, sondern konnte auch erstmals einen Abguss des Innenohrs eines ausgestorbenen Säugetiers anfertigen.^[34] Durch seine Studien gelang es ihm auch erstmals mit Hilfe der Funde aus der Limagne eine Skelettrekonstruktion von Cainotherium zu erstellen. Hürzeler bemerkte bei seinen Studien zwar erhebliche Größenunterschiede, konnte aber keine klare Abtrennung zwischen den beschriebenen Arten vollziehen. Daher reduzierte er die Gattung auf eine Art, die er mit C. laticurvatum bezeichnete und unterschied innerhalb dieser zwei Variationen bezüglich der Körpergröße: das größere C. l. robustum und das kleinere C. l. geoffroy. Das von ihm neu benannte C. l. robustum ist indes aus nomenklatorischer Sicht ungültig, da bei einer Aufteilung der Art in zwei Unterarten automatisch C. l. laticurvatum als Nominatform Gültigkeit erhalten würde, was Hürzeler allerdings nicht berücksichtigte. Für die Funde aus Quercy schuf Hürzeler die Gattung Caenomeryx und gliederte somit einige ältere benannte und urtümlicher wirkende Arten aus.^[1]

Die strikte Aufteilung der Gattung Cainotherium in nur eine Art wurde nach dem Zweiten Weltkrieg im Jahr 1959 von Franz-Ernst Berger wieder aufgehoben. Er trennte C. commune wieder von C. laticurvatum ab und unterschied beide Formen anhand von Differenzen an der Schädelbasis und im Bau der Prämolaren. Zudem stellte Berger mit C. bavaricum eine neue Art anhand eines Unterkiefers aus der untermiozänen Spaltenfüllung von Wintershof in Bayern und einzelner weiterer Funde aus Schnaitheim in Baden-Württemberg auf. Als trennende Kriterien führte er die geringe Größe und Abweichungen im Bau der Molaren an.^[3] Bereits vier Jahre zuvor war von Miquel Crusafont i Pairó und Kollegen das ebenfalls recht kleine und ähnlich alte C. miocaernicum über Gebissreste aus der Region von Sabadell bei Barcelona in Spanien benannt worden, welches gegenüber Bergers C. bavaricum noch einmal markante Verkürzungen in der Vormahlzahnreihe aufweist. Diesen folgte die Aufstellung einer neuen Variante im Jahr 1974, die S. Baudelot und Fernand Crouzel mit C. m. lintillae zunächst als Unterart von C. miocaenicum einstuften und über Gebissfragmente aus Espira-de-Conflent bei Prades im südlichen Frankreich definierten.^[15] Der Unterartenstatus wurde von späteren Autoren jedoch weitgehend angezweifelt. Fast eine Dekade später erbrachte Elmar P. J. Heizmann mit C. huerzeleri die bisher jüngste Artenbeschreibung innerhalb der Gattung Cainotherium. Er verwendete hierfür Fundmaterial aus mehreren Spaltenfüllungen des Unteren Miozäns im Nördlinger Ries und fertigte zudem einen Überblick über die Reste der Gattung aus dem Gebiet der Schwäbischen und Fränkischen Alb in Süddeutschland an.^[4] Eine umfassende Darstellung von Cainotherium wurde wiederum im Jahr 2003 von Didier Berthet im Rahmen einer Graduiertenschrift dargeboten.^[1]

• Didier Berthet: Le genre Cainotherium (Mammalia, Artiodactyla): étude morphométrique, révision systématique, implications évolutives et paléogéographiques, extinction. Travaux et Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon, 2003, S. 1–284 ()
• Elmar P. J. Heizmann: Die Gattung Cainotherium (Cainotheriidae) im Orleanium und Aastracaium Süddeutschlands. Eclogae Geologicae Helvetiae 76 (3), 1983, S. 781–825 ()
• Elmar P. J. Heizmann: Cainotheriidae. In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig (Hrsg.): The Miocene land mammals of Europe. München, 1999, S. 217–220