Citharistes

Citharistes ist ein mit 35–70 µm mittelgroßer Flagellat (Geißeltierchen, d. h. begeißelter Einzeller) mit einem von in der rechten Seitenansicht gesehen umgekehrt C-förmigen (Ɔ-förmigen) Körper.^{[A. 1]} Der Epiconus^[11] ist niedrig und scheibenförmig, die Querfurche (Cingulum) schmal, außer rückenseitig (dorsal), wo es eine große Kammer bildet, die die Konkavität des „C“ ausfüllt und in der sich die blaugrünen Cyanobakterien-Symbionten (Cyanobionten, hier auch als Phaeosomen bezeichnet) befinden, die Kammer wird auch Phaeosomkammer genannt. Die Phaeosomen sind von der Gattung Synechococcus oder ähnlich,^[2] und wie diese zur Stickstofffixierung fähig.^[10] Es gibt keine Chloroplasten. Nur eine kleine Pore verbindet die Phaeosomkammer mit dem umgebenden wässrigen Medium.^[2]

Die obere („vordere“) Cingulum-Leiste (auch als Gürtelleiste oder Randleiste der Querfurche bezeichnet) hat die Form eines engen Trichter, denn sie ist distal aufgeweitet; prinzipiell ähnlich ist die weitere untere („hintere“) Cingulum-Leiste. Die Phaeosomkammer wird durch die beiden großen dorsalen Platten gebildet (nach andere Autoren durch die Cingulum-Leisten, Kofoid und Skogsberg (1928), Taylor (1976)). Sie hat zwei Rippen, eine auf jeder Seite der Sagittalnaht (englisch saggittal suture) der Hypothecalplatten, die an den Spitzen des hinteren Schenkels des hufeisenförmigen Körpers entspringen.^[2]

Ein unter dem Elektronenmikroskop untersuchtes Exemplar zeigte im Zytoplasma keine Nahrungsvakuolen, lediglich stärkeähnliche Granula.^[2]

Sexuelle Fortpflanzung und Zystenbildung sind nicht bekannt.^[2]

Citharistes ist eine marine, (vorwiegend) eupelagische (in den tieferen Zonen vorkommende) Gattung, die rund um den Äquator verbreitet ist und ausschließlich in tropischen, subtropischen und gemäßigt warmen Meeren vorkommt. Mit Stand 1928 waren Funde im Atlantik (zwischen dem Äquator und 40° nördlicher Breite sowie in der Karibik), im Mittelmeer, im Pazifik (bei 7° nördlicher Breite und 133° östlicher Länge) dokumentiert.^[6] Dazu kamen das Roten Meer (Golf von Akaba),^[7] die Umgebung der Vitória-Trindade-Seamount-Kette (englisch Vitória-Trindade Ridge, portugiesisch Cadeia Vitória-Trindade) im Südatlantik vor Brasilien^[12] und der Pazifik um Südkorea.^[9] Es wird vermutet, dass die Gattung auf tiefere Zonen konzentriert ist.^[2]

Wie von Kofoid und Skogsberg 1928 beschrieben, wurden Vorkommen an nur 15 von 127 Stationen einer Expedition zur Erfassung mariner Dinoflagellaten gefunden. Eine Station befand sich im Golfstrom (englisch Mexican Current), eine im Bereich vor Panama (im Pazifik, siehe Karte), drei um die Rapa Nui (im Osterinselwirbel, englisch Easter Island Eddy), neun im südlichen Äquatorialstrom (englisch South Equatorial Drift) und eine im äquatorialen Gegenstrom. An zwei dieser fünfzehn Stationen wurde die Gattung in Oberflächenfängen gefunden; aber an fünf Stationen wurde sie in Salpen (Gattung Salpa) gefunden, die in Oberflächengewässern gefangen wurden. Die restlichen acht Nachweise beziehen sich auf Fänge aus einer Tiefe von ca. 550 m (300-0 fm d. h. Nautische Faden, englisch fathoms). Die Expedition wurde weder in den kalten Strömungen Kaliforniens und Perus, noch in den südlichen und nördlichen Äquatorialströmungen fündig. Die Gattung ist offensichtlich stenotherm und stenohalin^{[A. 2]} und ist auf Gewässer mit gemäßigt hohen Temperaturen und Salzgehalten beschränkt.^[6]

Kim et al. (2021) untersuchten die Cyanobionten verschiedener Dinoflagellaten im Küstenbereich von Pohang, sowie in der Meerenge von Jeju (beides Südkorea) im Vergleich mit anderen Ozeangebieten. Die untersuchten Dinoflagellaten gehörten insbesondere zur Gattung Ornithocercus, daneben aber auch Citharistes, Histioneis und Amphisolenia. Sie machten insgesamt sechs Kladen^{[A. 3]} von Cyanobionten dieser Dinoflagellaten aus. Darunter befinden sich drei Kladen mit Cyanobionten der Gattung Citharistes; diese sind (Zugriffsnummern in Klammern):^[9][13]

• Klade 2:
  • Citharistes sp. cyanobiont E-3Atl (AY444931)
• Klade 3:
  • Citharistes sp. cyanobiont APac-f (AY444924)
  • Citharistes sp. cyanobiont BAtl-f (AY444925)
  • Citharistes sp. cyanobiont CAtl-f (AY444926)
  • Citharistes sp. cyanobiont D-1Atl (AY444927)
  • Citharistes sp. cyanobiont E-1Atl (AY444929)
  • Citharistes sp. cyanobiont E-2Atl (AY444930)
  • Citharistes sp. cyanobiont FAtl-f (AY444932)
• unbenannte Zweierklade:
  • Citharistes sp. cyanobiont D-2Atl (AY444928)

Dazu kommen als Cyanobionten-Stämme speziell von C. regius (gelegentlich als CregCyn bezeichnet): M16CYN^[14] und/oder CregCyn01.^[15][10]

Zeichnungen der Morphologie von C. regius in linksseitiger Ansicht. Links: modern;^[10] rechts: um 1880 (ba: die beiden Balken, welche den Rückenausschnitt überbrücken; vr: vordere Randleiste der Querfurche (obere Gürtelleiste oder Kopftrichter); hr: hintere Randleiste der Querfurche (untere Gürtelleiste oder Halskragen); l: linke Flügelleiste der Dinophysiden (Sulcusleiste); l′: deren rechte Flügelleiste)^[16]

Citharistes regius ist eine vergleichsweise kleine Dinoflagellatenspezies, ihr Körper ist in der rechten Seitenansicht Ɔ-förmig (wie eine Sichel oder ein umgekehrtes ‚C‘), dabei liegt die tiefste Stelle etwas hinter der Mitte. Das Verhältnis von Länge zu Tiefe beträgt zwischen 1,34 und 1,60 zu 1. Der Querschnitt ist in der gesamten vorderen Hälfte der Krümmung nahezu gleichförmig und beträgt 28 % bis 36 % der Körpertiefe, er ist jedoch hinten (im Bild unten) deutlich größer als vorne. Die oben befindliche („vordere“) Spitze des Ɔ bzw. C ist gut abgerundet, die untere („hintere“) ist entweder gleichermaßen abgerundet oder fast rechteckig (subrectangular). Der Abstand zwischen den Spitzen des C ist 65–70 % der Körpertiefe. Die hintere Rand der Kammer ist durchgehend deutlich konvex, oft fast halbkreisförmig. Die Höhe der oberen (vorderen) Cingulumleiste beträgt 27 % bis 43 % der Körpertiefe. Die hinteren Rippen der Phaeosomkammer sind leicht S-förmig (sigmoid), von außen (in der rechten Seitenansicht links) gesehen konkav oder fast eckig („subangular“); ihre Länge beträgt 77 % bis 96 % der Körpertiefe. Die linke Sulcusleiste (Abbildung) endet an der posteroventralen Ecke des Körpers (in der in der rechten Seitenansicht rechts unten). Sie ist am breitesten nahe dem diesem hinteren Ende; ihre größte Breite beträgt 38 % der Körpertiefe; ihr Rand ist oben („vorne“) leicht konkav oder fast gerade, unten („hinten“) stark konvex. Der ventrale Rand des Körpers (über der Kammer) ist leicht und gleichmäßig konvex oder leicht sigmoid und fließt in den unteren („hinteren“) Rand über. Dieser ist fast halbkreisförmig oder leicht abgeflacht. Die Tiefe der Epitheca (über/vor dem Gürtel liegende Bereich) beträgt 25–28 % der Tiefe der Hypotheca, sie ist leicht konvex und im Bereich in der Mitte am höchsten oder abgeflacht. Die obere („vordere“) Cingulumleiste ist trichterförmig, d. h. nach außen hin (distal) auffallend aufgeweitet; diese Aufweitungen erstrecken sich gleichmäßig rücken- wie bauchseitig, die rückenseitige (dorsale) Höhe beträgt 27–43 % der Körpertiefe. Sie hat auf jeder Schale (Valve) fünf bis zehn einfache, vollständige, nahezu gleichmäßig verteilte radiale Rippen. Die untere („hintere“) Cingulumleiste ist etwas schmaler als die obere/vordere und scheint keine strukturelle Differenzierung (Rippen) aufzuweisen. Der Abstand vom Scheitelpunkt zur Basis dieser Leiste beträgt 7–11 % der Körperlänge. Der Teil dieser Leiste, der die Phaeosomkammer umfasst, kann hinten (posterior) eine schwache Netzstruktur aufweisen. Die Thecalwand der Hypotheca (unterhalb des Halskragens) ist netzartig und wahrscheinlich porös. In der Phaeosomkammer befinden sich zahlreiche eiförmige Phaeosomen mittlerer Größe.^[6]

Vorkommen

Citharistes regius ist in tropischen und subtropischen Meeren beheimatet.^[6] Die Spezies wurde an fünf der 127 Stationen der erwähnten Expedition zur Erfassung mariner Dinoflagellaten nachgewiesen, alle befinden sich im südlichen Äquatorialstrom (englisch South Equatorial Drift). Es wurden dabei acht Exemplare gefunden, von denen eines in einer Schleppnetzfischerei aus einer Tiefe von ca. 550 m (300-0 fm d. h. Nautische Faden, englisch fathoms) stammt, die übrigen kamen in Salpen (Gattung Salpa) vor, die in Oberflächengewässern gefangen wurde. Die Oberflächentemperaturen dieser fünf Stationen lagen zwischen 20 °C (68 °F) und knapp 26 °C (80 °F); der Durchschnitt betrug 23,2 °C (73,8 °F). Stein (1883) verzeichnete diese Art „aus dem Atlantischen Meer und der Südsee“, auch Murray und Whitting (1899) fanden sie an einer Station im Atlantik, nämlich bei 31° 0' N Breite und 35° 30' W bei einer Wassertemperatur von gut 21 °C (70 °F); Hensen (1911) verzeichnete sie an fünf Stationen im Atlantik (Sargassosee, im Kanarenstrom und vor der Küste Brasiliens). Von Entz (1907, 1909) wurde sie im Golf von Neapel nachgewiesen,^[6] von Polat (2004) im östlichen Mittelmeer.^[18] Die Art ist eupelagisch (vorwiegend in größeren Tiefen der Wassersäule vorkommend) und weit verbreitet, auch wenn sie in tropischen, subtropischen und warm-gemäßigten Meeren nur sehr selten vorkommt. Bemerkenswert scheint, dass sie im Pazifik bis dato nur im südlichen Äquatorialstrom nachgewiesen wurde.^[6]

Neuere Funde sind beispielsweise die Umgebung der Vitória-Trindade-Seamount-Kette (englisch Vitória-Trindade Ridge, portugiesisch Cadeia Vitória-Trindade) im Südatlantik vor Brasilien.^[12]

Der Körper von Citharistes apsteinii hat in der rechten Seitenansicht Ɔ-förmig (wie eine Sichel oder ein umgekehrtes ‚C‘), dabei am unteren („hinteren“) Ende am tiefsten. Das Verhältnis von Länge (von oben bis unten) zur Tiefe beträgt ca. 1,15 : 1 (zwischen 1,11 bis 1,27 zu 1). Der Querschnitt des Ɔ bzw. C ist entweder über die gesamte Krümmung hinweg nahezu gleichmäßig und hat eine Breite von 19–30 % der Körpertiefe; oder er bildet eine breit abgerundete bis subanguläre posteroventrale Ausstülpung (d. h. kantengerundete Hinterecken), wobei der Querschnitt an dieser Stelle dann oft auffällig größer ist (nämlich 44–48 % der Körpertiefe). Die Spitzen des Ɔ/C sind abgerundet, der Abstand zwischen ihnen beträgt ca. 60 % (50–66 %) der Körpertiefe. Die Epitheca (oberhalb des Gürtels) hat eine Höhe (Tiefe) von ca. 30 % (25–37 %) der Hypotheca (unterhalb des Gürtels), erstere ist leicht konvex und etwa in der Mitte am höchsten (wenn auch dort oft abgeflacht). Die obere („vordere“) Leiste des Cingulums (obere Gürtelleiste, englisch anterior cingular list) ist trichterförmig, manchmal auffallend distal (an den vom Körper entfernten Stellen) aufgeweitet. Ihre dorsale (am Rücken gemessene) Höhe beträgt 23 % (17–27 %) der Körpertiefe. Sie hat an jeder Schale (Valve) 7–13 einfache, vollständige, fast äquidistante radiale Rippen. Die untere („hintere“) Leiste des Cingulums (untere Gürtelleiste, englisch posterior cingular list) ist im Vergleich dazu etwas schmäler und hat auf jeder Schale (Valve) etwa 10–11 Rippen derselben Art. Die rechte Sulcus- oder Flügel-Leiste kann netzartig sein und endet etwa auf halber Höhe (s. u.), sie nimmt dabei zum unteren Ende (posterior) hin allmählich an Breite ab; ihre obere („vordere“) Breite ist etwas geringer als die der linken Sulcus-Leiste. Die linke Sulcus-Leiste endet etwa bei der posteroventralen Ecke des Körpers (d. h. in der rechten Seitenansicht unten rechts); sie ist entweder durchgehend nahezu gleichmäßig breit und nach hinten abgerundet oder nimmt nach hinten hin leicht an Breite ab; ihre größte Breite entspricht 20 % (14–30 %) der Körpertiefe. Diese Leiste enthält eine unterschiedliche Anzahl (etwa 5–12) von Rippen, von denen sich die meisten in der unteren („hinteren“) Hälfte der Leiste befinden; diese Rippen sind z. T. vollständig, z. T. unvollständig; einige sind verzweigt und können anastomosieren (sich wieder miteinander verbinden), andere sind ganz einfach. Die sog. Spaltrippe (englisch fission rib), die sich in der Mitte dieser Leiste befindet, ist fast horizontal oder leicht geneigt; die rechte Sulcus-Leiste endet etwa in ihrer Höhe. Die Thecalwand der Hypotheca (d. h. des unter dem Sulcus (Gürtel) befindlichen Teils) ist außer im Bereich der Phaeosomkammer porös und netzartig; die Maschen (Poren) sind fast einheitlich mittelgroß. In der Phaeosomkammer befinden sich eine unterschiedliche Anzahl großer, kugelförmiger oder auch kleinerer, ellipsoid- oder eiförmiger Phaeosomen (d. h. Cyanobionten).^[6]

Die Gattung Citharistes wird nach Kofoid & Skogsberg (1928) sowie in der Taxonomie des NCBI der Familie

Citharistaceae Kofoid & Skogsberg, 1928^(N)[1][6]

zugeordnet; nach WoRMS und dem OBIS jedoch in die Familie

Dinophysaceae Bütschli, 1885^(W).^[4][5]

Die innere Systematik ist mit Stand Mitte Oktober 2025 wie folgt:

Gattung Citharistes Stein, 1883^{(N,W,A,O)[17]}

• Spezies Citharistes apsteinii F. Schütt, 1895^{(N,W,A,O)[30]} [Citharistes apsteini^[6]]
  − Typusort: Atlantik^(A)
  • Stamm MR17.1^(N)
    − Fundort: Pazifik^(N)
• Spezies Citharistes regius Stein, 1883^{(N,W,A,O)[6][31][16][17]} (Typusart^(N,A)[6])
  - Typusort: Atlantik^(A)[17] und Südsee (=Südpazifik)^(A) bzw. Stiller Ozean (=Pazifik)^[17]
  • Stamm MR20.1^(N)
    − Fundort: Pazifik^(N)
  • Stamm MR30.1^(N)
    − Fundort: Pazifik^(N)
  • Stamm L285^(N)
    − Fundort: Indischer Ozean^(N)
  • Stamm L336^(N)
    − Fundort: Indischer Ozean^(N)
  • Stamm M16^[15][10]− Fundort: Seewasserprobe, die mit einem Planktonnetz vor Shimoda, Präfektur Shizuoka, Japan^[15]

(A): AlgaeBase^[2]

(W): World Register of Marine Species (WoRMS)^[4]

(N): Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[1]

(O): Ocean Biogeographic Information System (OBIS)^[5]

Der Gattungsname Citharistes kommt von altgriechisch κιθαριστής kitharistes lateinisch citharista.^[32][33] Das englische Wort ‚citharist‘ bezeichnet einen Zitherspieler. Offenbar bezieht sich die Namensgebung auf das zitherförmige Aussehen vieler Exemplare der Gattung.

Das Art-Epitheton regius ist lateinisch und bedeutet ‚königlich‘.^[2]

Das Art-Epitheton apsteinii ehrt den Zoologen Carl Heinrich Apstein.^[30]

1. [1]

   Die anatomischen Lage- und Richtungsbezeichnungen der einzelnen Autoren unterscheiden sich teilweise; in der rechten Seitenansicht: apikal (vorne) ≘ oben, hinten ≘ unten, Tiefe ≘ Höhe (von oben bis unten), ventral (bauchseitig) = links, dorsal (rückenseitig) = rechts.
2. [2]

   D. h. sie verträgt nur einen schmalen Schwankungsbereich in Bezug auf Temperatur und Salzgehalt.
3. [3]

   Klade 1 bi4 4, sowie unbenannt eine Zweierklade und ein Singleton
4. [4]

   Originaltext: Fig. 1. Ein Individuum von der rechten Seite und Fig. 2. ein anderes von der linken Seite. In Fig. 1. hat der Kupferstecher kt. fälschlich an den Halskragen, statt an den Kopftrichter gesetzt, hs. ist an die Stelle von kt. zu setzen. f. Der Bauchflügel. f¹. Der Nebenflügel. st. Die beiden, den sattelförmigen Rückenausschnitt des Hinterleibes überbrückenden, leistenförmigen Pfeiler. o. Mund und Schlund. — Fig. 3. 4. Die beiden isolierten Hälften eines dritten, am Hinterrande des Rückenausschnittes mit Borsten besetzten Individuums. — Fig. 3. Die rechte Hälfte von aus​sen, am Kopftrichter ist fälschlich auch die hintere Wand angegeben und der Nebenflügel mit f., der hintere Theil des Bauchflügels mit f¹. bezeichnet. — Fig. 4. Die linke Hälfte von innen gesehen mit der hinteren Wand des Kopftrichters und dem vorderen Teil des Bauchflügels.
5. [5]

   Fastidiosibacteraceae bacterium RS3 ist nicht zu verwechseln mit dem ebenfalls zu den Gammaproteobakterien gehörenden Acinetobacter calcoaceticus RS3 (Familie Moraxellaceae).

• Biodiversity Heritage Library (BHL): Treffer zu Citharistes regius.
• Hiroshi Kawai, Takuro Nakayama: Introduction (Heterokontobionta p.p.), Cryptophyta, Dinophyta, Haptophyta, Heterokontophyta (except Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae, Eustigmatophyceae), Chlorarachniophyta, Euglenophyta. In: Syllabus of plant families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Teil 1/2. 13. Auflage, Borntraeger 2016, 322 Seiten, 8 Abbildungen, 16 Farbtafeln, ISBN 978-3-443-01083-6 (englisch). Dazu: Rezensionen (Schweizerbart).
• Ryo Harada, Yuki Nishimura, Mami Nomura, Akinori Yabuki, Kogiku Shiba, Kazuo Inaba, Yuji Inagaki, Takuro Nakayama: A cellular entity retaining only its replicative core: Hidden archaeal lineage with an ultra-reduced genome. In: bioRxiv. 2. Mai 2025, doi:10.1101/2025.05.02.651781 (englisch). Preprint. Dazu:
  • Tessa Koumoundouros: Strange Cellular Entity Challenges Very Definition of Life Itself. Auf: science^alert vom 25. Juni 2025.
• Yuri Okolodkov, Ismael Gárate-Lizárraga: An Annotated Checklist of Dinoflagellates (Dinophyceae) From The Mexican Pacific. In: Acta Botánica Mexicana. 74. Jahrgang. Instituto de Ecología, A. C., México 2006, BHL:267076, S. 1–154, doi:10.21829/abm74.2006.1008 (spanisch). Hier: S. 41.
• T. H. Abé: The armoured Dinoflagellata: II. Prorocentridae and Dinophysidae (C) - Ornithocercus, Histioneis, Amphisolenia and others. In: Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, Band 15, Nr. 2, 1967, S. 79–116; WoRMS:238925 (englisch).
• S. P. Parker (Hrsg.): Synopsis and classification of living organisms, McGraw Hill Book Company, New York, 1982, ISBN 0-07-079031-0; WoRMS:1264 (englisch).

• Tudor Tarita: The Strangest Microbe Ever Found Straddles The Line Between Life and Non-Life. Auf: ZME Science (zmescience.com) vom 4. Juli 2025 (englisch).
• Citharistes. Auf Mikrotax: Dinotax (krotax.org, englisch).
• Jake Buehler: A Cell So Minimal That It Challenges Definitions of Life. Auf: Quanta Magazine (quantamagazine.org, englisch) vom 24. November 2025. Über Citharistes regius und seinen mutmaßlichen Parasiten Ca. Sukunaarchaeum mirabile.