Cyanobakterien

Phototrophe Cyanobakterien

Oxygene Cyanobakterien (Chroococcophyceae alias Cyanophyceae, Oxyphotobacteria oder Cyanobacteriia) waren nach heutigem Kenntnisstand die ersten Organismen, die Sauerstoff produzierten.^[58] Die von ihnen für die Photo­syn­these benutzten Pigmente absorbieren ge­wöhn­lich die Frequenzen des roten und blauen Spektrums des Sonnen­lichts, wodurch sie eine grünliche Farbe reflektieren. Mit dieser Energie spalten sie Wassermoleküle (H₂O) in Was­ser­stoff-Kat­ionen und Sauerstoff. Die Wasserstoffionen werden zur Reaktion mit Kohlendioxid (CO₂) genutzt, um komplexe organische Verbindungen wie Kohlenhydrate zu bilden (Kohlenstofffixierung); der gasförmige Sauerstoff (O₂) wird als Neben­produkt freigesetzt. Man nimmt an, dass Cyanobakterien durch die kontinuierliche Produktion und Freisetzung von Sauerstoff über Milliarden von Jahren hinweg die ursprüngliche („prä­biotische“) Atmosphäre der frühen Erde, die anoxisch und schwach reduzierend war, schließlich in eine oxidierende Atmosphäre mit freiem Sauer­stoff (O₂) um­ge­wandelt haben. Vermutlich wurde der anfänglich entstandene Sauerstoff noch durch ver­schiedene Reduktions­mittel an der Erdoberfläche sofort entfernt. Infolge des beständig nachgelieferten Sauerstoffs sollte es schließlich während des frühen Proterozoikums zur „Großen Sauerstoffkatastrophe“ (englisch Great Oxidation Event, GOE) und dem „Rosten der Erde“ mit der Bildung von Bändereisenerz (englisch Banded Iron Formation, BIF) gekommen sein,^[59] wodurch sich die Zusammensetzung der Lebensformen auf der Erde drama­tisch veränderte.^[60] Die anschließende Anpassung der frühen einzelligen Organismen (Prokaryoten: Bakterien und Archaeen) an das Überleben in sauerstoffhaltigen Umgebungen führte wahrscheinlich zur Endosymbiose zwischen Asgard-Archaeen und aeroben α-Proteobakterien (Eukaryogenese) und damit zur Evolution der Eukaryoten während des Paläoproterozoikums.^[61][62]

Oxygene (d. h. phototrophe) Cyanobakterien nutzen photosynthetische Pigmente wie verschiedene Formen von Chlorophyll, Carotinoide und Phycobiline, um die Lichtenergie des Sonnen­lichts in chemische Energie umzuwandeln. Im Gegensatz zu heterotrophen Prokaryoten verfügen Cyanobakterien über innere Membranen. Dabei handelt es sich um abgeflachte Säckchen, sogenannte Thylakoide, in denen die Photosynthese stattfindet.^[63][64] Photo­auto­trophe Eukaryoten wie Rotalgen, Grünalgen und Landpflanzen führen die Photosynthese in chlorophyllhaltigen Organellen (Chloroplasten) durch, von denen angenommen wird, dass sie ihren Ursprung in Cyano­bakterien haben, die vor langer Zeit durch Endosymbiose (genauer: Endocytobiose) erworben wurden. Die endosymbiotischen Cyanobakterien in Eukaryoten entwickelten sich dann weiter und differenzierten sich zu spezialisierten Organellen: neben den Chloroplasten auch zu Chromoplasten, Etioplasten und Leukoplasten, die zusammen als Plastiden bezeichnet werden.

Die Cyanobakteriengattungen Synechocystis und Cyanothece sind wichtige Modellorganismen mit potenziellen Anwendungen in der Biotechnologie, darunter der Herstellung von Bioethanol und Lebensmittelfarbstoffen, als Nahrungsquelle für Mensch und Tier, als Nahrungs­ergänzungs­mittel und als Rohstoffe.^[65] Einige Cyanobakterien produzieren aber auch eine Reihe von Toxinen (Cyanotoxine), die bei Menschen und Tieren gesundheitsschädliche Auswirkungen haben können.

Nichtphotosynthetische Cyanobakterien

Früher hielt man einige Bakterien, wie zum Beispiel die filamentöse Gattung Beggiatoa, für farblose Cyanobakterien;^[66] diese und die verwandte Gattung Thiothrix werden daher auch heute noch in der AlgaeBase aufgeführt, gehören aber als Mitglieder der Ordnung Beggiatoales [alias Thiotrichales] zu den Gammaproteobakterien.^[67][68]

Dennoch konnten durch Genomanalysen ribosomaler 16S-rRNA Verwandte der phototrophen Cyanobakterien identifiziert werden, die keine Photosynthese betreiben („dunkle“, nicht-phototrophe Cyanobakterien). Sie werden u. a. als Vampirovibrionophyceae [alias Vampirovibrionophyceae] und „Candidatus Sericytochromatia“ in der Literatur geführt; Genomanalysen ergaben, dass in beiden Klassen die Gene für die Photosynthese fehlen. Sie haben sich offenbar stammesgeschichtlich von den Vorläufern der oxygenen Cyanobakterien abgespalten, bevor diese vermutlich über horizontalen Gentransfer zur Photosynthese befähigt wurden. Der gemeinsame Vorläufer aller Cyanobakterien (d. h. der Cyanobacteriota) war demnach selbst nicht photosynthetisch aktiv (s. u.). Es zeichnet sich folgendes Bild ab:

Zum Stammbaum des Phylums Cyanobacteriota gehört in basaler Stellung die vorgeschlagene

Klasse „Ca. Sericytochromatia“.^[69][12][70]

Sie zweigt ab von den gemeinsamen Vorfahren sowohl der nicht-photosynthetischen

Klasse Vampirovibrionophyceae^[10] [Vampirovibriophyceae,^[10] Vampirovibrionia,^[71]Melainabacteria^[72]],

als auch der photosynthetischen

Klasse Chroococcophyceae^[4] [Cyanobacteriia,^[73] Oxyphotobacteria,^[4] Cyanophyceae,^[8][4][74] Gloeobacteria,^[4][74] Cyanobakterien im engeren Sinn].^[75]

Eine Schwestergruppe von Cyanobacteriota scheint das Kandidatenphylum „Ca. Margulisiibacteriota“ zu sein, die gemeinsame Verwandtschaftsgruppe (Klade), zu der ggf. noch einigen weitere kleinere Gruppen gehören, wird manchmal als Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe bezeichnet und gehört zum Reich Bacillati (Terrabakterien).^{[76][77][17][18][78]}

Bei einigen Vampirovibrionophyceae (Melainabakterien) scheinen wie bei den phototrophen Cyanobakterien ursprünglich vorhandenen Geißeln (Flagellen) verloren gegangen zu sein. Zudem haben auch einige Vertreter aus der Linie der phototrophen Cyanbakterien die Fähigkeit zur Photosynthese sekundär wieder verloren. Spirulina albida ist ein chlorophyllfreies, heterotrophes und saprotrophes Süßwasser-Cyanobakterium aus der Gattung Spirulina (nicht zu verwechseln mit Arthrospira, informell Spirulina genannt),^{[79][80][66][81]}das in Oberflächenfilmen vorkommt.^[82]

Photosynthese

Stickstofffixierung

Einige Cyanobakterien können unter anaeroben Bedingungen mithilfe spezieller Zellen, sogenannter Heterocysten, Stickstoff (N₂) aus der Luft binden.^[91][92] Manche Arten bilden Heterocysten unter geeigneten (anoxischen) Umwelt­bedingungen bilden, nämlch wenn gebundener Stickstoff knapp ist. Diese Heterocysten-bildende Arten sind auf die Stickstofffixierung spezialisiert und wandeln Stickstoffgas in Ammoniak (NH₃), Nitrit (NO₂^–) oder Nitrat (NO₃^–) um. Dieser gebundene Stickstoff kann auch von Pflanzen aufgenommen und in Proteine und Nukleinsäuren ein­ge­bunden werden^{[A. 5]} Die Stickstofffixierung findet üblicherweise im Rahmen eines nächtlichen Stick­stoff­fixierungs­zyklus statt, da die Photosynthese Sauerstoff produziert und dieser die Stickstofffixierung hemmen kann. Stickstoff­fixierung und Photosynthese müssen daher räumlich oder zeitlich getrennt werden.^[119]

Vor kurzem wurde ein Cyanobakterium entdeckt (UCYN-A, engl. unicellular N₂-fixing cyanobacteria in „group A“), bei dem das Photosystem II fehlt.^[120] Photosystem II enthält den wasserspaltenden Komplex, so dass dieses Cyano­bakterium keine oxygene Photosynthese betreiben kann. Im Gegensatz zu oxygenen photoautotrophen Lebewesen fixiert dieser Stamm nicht Kohlenstoffdioxid (CO₂>) im Calvin-Benson-Bassham-Zyklus und ist photoheterotroph.^[121] UCYN-A assimiliert aber elementaren Stickstoff (Distickstoff, N₂), indem er ihn reduziert.

Im Wasser von Reisfeldern kommen frei lebende Cyanobakterien vor. Einige Cyanobakterien wachsen dort auch als Epiphyten auf der Oberfläche der Grünalge Chara, wo sie Stickstoff binden können.^[122] Cyanobakterien der Gattung Anabaena sind ein Symbiont des Wasserfarns Azolla und können ebenfalls Reisfelder mit Biodünger versorgen.^[123]

Elektronentransport

Im Gegensatz zu Purpurbakterien und anderen Bakterien, die anoxygene (keinen Sauerstoff erzeugende) Photosynthese betreiben, sind die Thylakoid­membranen von Cyanobakterien nicht mit der Plasmamembran verbunden, sondern bilden separate Kompartimente.^[124] Der photosynthetische Apparat ist in die Thylakoidmembranen eingebettet, wobei Phycobilisomen als lichtabsorbierende „Antennen“ fungieren. Sie sind an der Membran befestigt und sorgen für die bei den meisten Cyanobakterien beobachtete grüne Färbung (mit Wellenlängen von 450 nm bis 660 nm).^[125]

Die meisten der aus Wasser gewonnenen hochenergetischen Elektronen werden von den Cyanobakterienzellen für ihren eigenen Bedarf genutzt. Es kann aber auch ein Teil dieser Elektronen durch elektrogene Aktivität (englisch electrogenic activity: ein elektrisches Potential erzeugender Vorgang) an die äußere Umgebung abgegeben werden.^[126]

Kollektives Verhalten

Gruppenverhalten und Auftriebsstrategien bei einzelligen Cyanobakterien. Von links nach rechts:^[171]

• Planktonische Kultur
• Bildung von Biofilm
• Sedimentation
• Auftrieb durch anhaftende Gasbläschen
• Auftrieb durch Gas-Vesikel
• Flockung

Einige Cyanobakterien – darunter auch einzellige – zeigen auffällige kollektive Verhaltensweisen und bilden Kolonien oder Blüten, die auf dem Wasser schwimmen können und dann eine wichtige ökologische Bedeutung erlangen. So könnten beispielsweise im Paläoproterozoikum (vor 1,6 bis 2,5 Milliarden Jahren) Gemeinschaften mariner Cyano­bakterien dazu beigetragen haben, die Biosphäre wie wir sie heute kennen zu erschaffen: durch Kohlenstofffixierung in organischen Ver­bin­dungen den anfänglichen Aufbau von Sauerstoff in der Atmosphäre.^[172] Andererseits stellen heute Cyanobakterienblüten ein zunehmendes Problem dar, da ihre Toxine für Mensch und Tier schädlich sein können.^[45] Extreme Blüten können zudem den Sauerstoffgehalt des Wassers verringern, das Eindringen von Sonnenlicht reduzieren, sowie die Sichtverhältnisse unter Wasser beeinträchtigen, wodurch das Fress- und Paarungsverhalten lichtabhängiger Arten in den Meeren und Binnengewässern beeinträchtigt wird.^[171]

Wie in der Abbildung rechts oben dargestellt, können diese Bakterien als einzelne Zellen in Suspension verbleiben, sich gemeinsam an Oberflächen anlagern und Biofilme bilden, passiv absinken oder zu schwebenden Aggregaten ausflocken. Cyanobakterien sind in der Lage, sulfatierte Polysaccharide^{[A. 8]} zu produzieren: Diese ermögliche es ihnen, schwimmende Aggregate zu bilden und treten als ein schleimiger gelber Schleier um die Zellklumpen in Erscheinung. Im Jahr 2021 entdeckten Maeda et al., dass der von Cyanobakterien produzierte Sauerstoff (O₂) im diesem Netzwerk aus Polysacchariden und Zellen eingeschlossen wird, wodurch die Mikroorganismen schwimmfähige Blüten bilden können.^[173] Es wird vermutet, dass bestimmte Proteinfasern (Pili, sichtbar als von den Zellen ausstrahlende Linien) eine zusätzliche Möglichkeit sind, um die Zellen miteinander oder an Oberflächen anzuheften. Einige Cyanobakterien nutzen zudem hochentwickelte intrazelluläre Gasvesikel als Schwimmhilfen.^[171]

Das Diagramm links zeigt ein vorgeschlagenes Modell der mikrobiellen Verteilung, der räumlichen Organisation, sowie des Kohlenstoff- und Sauerstoffkreislaufs in cyanobakteriellen Klumpen und angrenzenden Bereichen.

(A) Klumpen enthalten dichtere Cyanobakterienfäden und zusätzliche heterotrophe Mikroben. Die anfänglichen Unterschiede in der Dichte können sich abhängig von der Motilität der Cyanobakterien innerhalb kurzer Zeit herausbilden. Die dunkelblaue Farbe außerhalb des Klumpens weist auf höhere Sauerstoffkonzentrationen in den angrenzenden Bereichen hin. In sauerstoffreiche Medien kehren Filamenten am Rande des Klumpens häufiger um, statt ihn endgültig zu verlassen, wodurch die Nettoabwanderung vom Klumpen weg verringert wird. Dies ermöglicht ein längeres Fortbestehen der ursprünglichen Klumpen.

(B) Räumliche Kopplung zwischen Photosynthese und Atmung in Klumpen: Von Cyanobakterien produzierter Sauerstoff (O₂) diffundiert in das darüber liegende Medium oder wird für die aerobe Atmung genutzt. Gelöster anorganischer Kohlenstoff (englisch dissolved inorganic carbon, DIC) diffundiert aus dem darüber liegenden Medium in den Klumpen, kann aber auch innerhalb des Klumpens durch Atmung produziert werden. In sauerstoffreichen Lösungen verringern hohe O₂-Konzentrationen die Effizienz der CO₂-Fixierung und führen zur Ausscheidung von Glykolat. Unter diesen Bedingungen kann die Klumpenbildung für Cyanobakterien von Vorteil sein, indem sie die Kohlenstoffbindung und die Assimilation von anorganischem Kohlenstoff durch Cyanobakterien fördert. Dieser Effekt scheint die Anreicherung von partikulärem organischem Kohlenstoff (Zellen, Schleimhüllen und heterotrophe Organismen) in Klumpen zu begünstigen.^[174]

Filamente (fädige Kolonien) von Trichodesmium sp. aus dem Indi­schen Ozean. Verschiedene Me­thoden der Farbgebung, rechts deren Überlagerung.

Verschiedenartige Aggregate von Trichodesmium-Filamenten aus dem Nordatlantik.

Lange Zeit war unklar, warum und wie Cyanobakterien überhaupt Gemeinschaften bilden. Die Aggregation geht in der Regel mit der Produktion großer Mengen an extra­zellulärem Material einher und zieht damit Ressourcen von der eigentlichen Aufgabe – der Vermehrung der Cyano­bakterien – ab. Zudem können Zellen im Zentrum dichter Aggregate sowohl unter Schatten­bildung als auch unter Nährstoff­mangel leiden.^[175][176] Die Frage war daher, welchen Vorteil das Gemein­schafts­leben den Cyanobakterien bringt.^[171]

Neue Erkenntnisse darüber, wie Cyanobakterien Blüten bilden, liefert eine Studie aus dem Jahr 2021 über Synechocystis. Diese Cyanobakterien nutzen eine Reihe von Genen um die Produktion und den Export ihrer sulfatierten Polysaccharide (wie Synechan) zu regulieren. Indem sie bei Synechocystis Sauerstoffblasen im schleimigen Geflecht aus Zellen und Poly­sacchariden einfangen helfen diese sulfatierten Polysaccharide den Organismen, schwimmfähige Aggregate zu bilden.^[173][171]

Bereits frühere Studien zu Synechocystis hatten gezeigt, dass die Oberfläche von Cyanobakterien bedeckende Typ-IV-Pili ebenfalls eine Rolle bei der Bildung von Blüten spielen.^[177][175] Diese einziehbaren und haftfähigen Proteinfasern sind wichtig für Motilität, Anhaftung an Substraten und die Aufnahme von DNA.^[178] Die Bildung von Blüten erfordert möglicherweise sowohl Synechan als sulfatiertes Polysaccharid als auch Typ-IV-Pili.

• Beispielsweise könnten die Pili dabei helfen, das Polysaccharid aus der Zelle zu transportieren. Die Aktivität dieser Pilus-Proteinfasern könnte also mit der Produktion extrazellulärer Polysaccharide in filamentösen Cyanobakterien zusammenhängen.^[136]
• Eine weitere, evtl. noch näher liegende Erklärung wäre, dass die Pili beim Aufbau der Aggregate helfen, indem sie die Zellen untereinander oder mit dem extrazellulären Polysaccharid verbinden.

Wie bei anderen Bakterienarten^[179] könnten bestimmte Bestandteile der Pili es den Cyanobakterien derselben Art ermöglichen, sich gegenseitig zu erkennen, so erste Kontakte herzustellen, die dann durch den Aufbau einer Masse aus extrazellulärem Polysaccharid stabilisiert werden.^[171]

Cyanobakterien benutzen bekannterweise eine Reihe von Strategien, um ihren Auftrieb zu steuern, wie beispielsweise die Nutzung von Gasbläschen oder die Anreicherung von Kohlenhydratballast.^[180] Typ-IV-Pili könnten vielleicht auch allein die Position mariner Cyanobakterien in der Wassersäule durch Regulierung des viskosen Widerstands steuern;^[181] auch der von Maeda et al. beschriebene Mechanismus der Blasenflotation reiht sich hier ein.^[173] Extrazelluläres Polysaccharid scheint für Cyanobakterien ein vielseitiger Vorteil zu sein, der von Schwimmhilfen über Nahrungsspeicher bis hin zu Abwehrmechanismen und Mobilitätshilfen reicht.^[136][171]

Zelltod

Einer der entscheidenden Prozesse, die die Ökophysiologie von Cyanobakterien bestimmen, ist der Zell­tod. Es wurden allgemein verschiedene Formen des Zell­tods als Reaktion auf biotische und abiotische Stressfaktoren beschrieben, und es gibt Belege dafür, dass bei Cyanobakterien ein kontrollierter Zelltod stattfindet. Die Erforschung des Zelltods bei Cyanobakterien ist jedoch ein relativ junges For­schungs­gebiet, und das Verständnis der zugrunde liegenden Mechanismen und molekularen Abläufe dieses grundlegenden Prozesses ist nach wie vor weitgehend unklar (Stand 2021)^[32] Berichte über den Zelltod von marinen und Süßwasser-Cyanobakterien deuten jedoch darauf hin, dass dieser Prozess erhebliche Aus­wir­kungen auf die Ökologie mikrobieller Gemeinschaften hat.^{[183][184][185][186]} Abhängig von den jeweiligen Stressbedingungen wurden bei Cyanobakterien unterschiedliche Formen des Zelltods beobachtet,^[187][188] und es wurde vermutet, dass der Zelltod eine Schlüsselrolle bei Entwicklungsprozessen wie der Akineten- und Heterocysten-Differenzierung, sowie als Strategie für das Überleben der Population spielt.^{[188][189][90][84][32]}

Programmierter Zelltod und Microcystine

Cyanophagen

EM-Aufnahmen von Virionen der Pro­chloro­coccus-Cyano­phagen P-SSM2 (Gat­tung Salacisa­virus; oben) und P-SSM4 (Gat­tung Ronodor­virus; unten), beide Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren

Schematischer Aufbau eines Bakteriophagen der Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren

Cyanophagen sind Viren, die Cyanobakterien befallen und werden daher nicht-taxonomisch als Bakteriophagen klas­si­fiziert. Cyanophagen kommen sowohl in Süßwasser- als auch in Meeres­umgebungen vor.^[190] Meeres- und Süß­wasser-Cyano­phagen der Klasse Caudoviricetes besitzen ikosaedrische Köpfe (Kapside), die doppel­strängige DNA (dsDNA) enthalten und über Verbindungsproteine (englisch connector proteins) an einen „Schwanz“ gebunden sind.^[191] Die Größe von Kopf und Schwanz variiert je nach Cyano­phagen­art. Cyanophagen nutzen, wie andere Bakterio­phagen auch, die Brownsche Bewegung, um mit Bakterien zu kollidieren, und erkennen dann mithilfe von Rezeptor­bindungs­proteinen auf deren Zelloberfläche, was zur Anheftung führt. Viren mit kontraktilen Schwänzen nutzen anschließend dortige Rezeptoren, um hochkonservierte Proteine auf der Oberfläche der Wirtszelle zu erkennen.^[192]

Cyanophagen infizieren eine Vielzahl von Cyanobakterien und sind wichtige Regulatoren von deren Populationen in aquatischen Umgebungen; sie können zur Verhinderung oder Be­kämpfung von Cyanobakterienblüten in Süßwasser- und Meeresökosystemen beitragen. Wenn diese Blüten Cyanotoxine produzieren, können sie eine Gefahr für Menschen und andere Tiere darstellen, insbesondere in eutrophen Süßwasserseen. Infektionen durch diese Viren sind in Cyanobakterien der Gattung Synechococcus in Meeresumgebungen weit verbreitet; es wurde berichtet, dass bis zu 5 % der marinen Cyanobakterien reife Phagenpartikel enthalten.^[193]

Der erste Cyanophage, LPP-1 (Familie Saffermanviridae, Spezies Morrisvirus LPP1), wurde 1963 entdeckt.^[194] Cyanophagen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes) werden nicht-taxonomisch in die Morphotypen Myoviren (z. B. AS-1,^{[A. 10]} N-1^{[A. 11]}), Podoviren (z. B. LPP-1^{[A. 12]}) und Siphoviren (z. B. S-1^{[A. 13]}) klassifiziert, die früher als Familien Myoviridae, Podoviridae respektive Siphoviridae bezeichnet).^[194]

Während die Cyanophagen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes) relativ gut erforscht sind, gilt das nicht für schwanzlose Cyanophagen, zum Beispiel filamentöse. Über die ersten filamentösen Cyanophagen berichteten Deng & Hayes 2008 (Filamentous phage A-CF1, M-CF1, P-CF1;^{[A. 14]} evtl. Ordnung Tubulavirales).^[195]

Ein weiterer schwanzloser Cyanophage ist „Planktothrix-Phage PaV-LD“ (PaV-LD) mit ikosa­edrischer, schwanzloser Struktur und Wirt Planktothrix,^[196][197] nach NCBI aber dennoch als zu den Siphoviren gehörig klassifiziert.^[198]

Cyanobionten

Symbiose mit Landpflanzen: Besiedlung von Blättern und Wurzeln durch Cyanobakterien:^[199]

1. Cyanobakterien dringen über die Spaltöffnungen (Stomata) in das Blattgewebe ein und besiedeln den Zwischenzellraum, wobei sie um die Öffnung eine Schleife bilden.
2. An der Wurzeloberfläche zeigen Cyanobakterien zwei Arten von Besiedlungsmustern:
   • in den Wurzelhaaren bilden Filamente von Anabaena- und Nostoc-Arten lockere Kolonien
   • in der Restriktionszone an der Wurzeloberfläche bilden bestimmte Nostoc-Arten Kolonien.
   • Die gemeinsame Inokulation mit 2,4-D und Nostoc-Arten erhöht die Bildung von Paraknöllchen (englisch para-nodules^[200][201] und die Stickstofffixierung. Eine große Anzahl von Nostoc-Isolaten besiedelt die Wurzelendosphäre und bildet Paraknöllchen.

Cyanobakterien stehen häufig als sogenannten Cyano­bionten (cyano­bak­terielle Sym­bionten) in einer sym­biotischen Beziehung zu anderen Organismen, darunter sowohl einzellige als auch mehrzellige.^[202] Beispiele finden sich unter den Pilzen (Flechten), Korallen, Farne (wie die Algenfarne, Gattung Azolla), Bedecktsamern (Angiospermen wie Gunnera).^[203] Andere sind parasitär und verursachen Krankheiten bei Wirbellosen oder Algen wie z. B. die Schwarzbandkrankheit (englisch black band disease, BBD^[204]).^{[205][206][207]}

Wie rechts dargestellt, gibt es zahlreiche Beispiele für Cyano­bak­terien, die symbiotisch mit Landpflanzen interagieren.^{[208][209][209][210][211]} Cyanobakterien können über die Spaltöffnungen (Stomata) in die Pflanze eindringen und den Interzellularraum besiedeln, wobei sie Schleifen und intrazelluläre Windungen (englisch intra­cellular coils) bilden.^[212] Anabaena-Arten besiedeln die Wurzeln von Weizen- und Baumwollpflanzen;^{[213][214][215]} auch eine Calothrix-Art wurde am Wurzelsystem von Weizen gefunden.^[214][215] Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen) wie Weizen und Reis werden von Nostoc-Arten besiedelt.^{[216][217][218][219]} 1991 isolierten Ganther et al. aus Pflanzen­wurzeln und Böden verschiedene Heterocysten-bildende stickstoff­fixierende Cyanobakterien, unter anderem von den Gattungen Nostoc, Anabaena und Cylindrospermum. Die Untersuchung der Wurzeln von Weizensämlingen ergab zwei Arten von Assoziations­mustern: eine lockere Besiedlung der Wurzelhaare durch Anabaena und eine dichte Besiedlung der Wurzeloberfläche innerhalb einer begrenzten Zone durch Nostoc.^[216][199]

Intrazelluläre Cyanobionten der Ornithocercus-Dinoflagellaten: Lebende Cyanobionten, die zum Konsortium des Ornithocercus-Dinoflagellaten-Wirts gehören:^[202]

• O. magnificus mit zahlreichen Cyanobionten in den oberen und unteren Leisten des Cingulums (schwarze Pfeilspitzen) des Cingulums (in der sog. Symbiose-Kammer).
• O. steinii mit zahlreichen Cyanobionten, die die Symbiose-Kammer besiedeln.
• Vergrößerung des Bereichs in b, u. a. zwei sich gerade teilende Cyanobionten (weiße Pfeile) zeigend.

Besonders bemerkenswert sind die Beziehungen zwischen Cyanobionten (Cyanobakterien-Symbionten) und Protisten-Wirten, da einige stickstofffixierende (d. h. diazotrophe) Cyano­bakterien eine wichtige Rolle bei der Primärproduktion spielen – insbesondere in stick­stoff­armen, oligotrophen Ozeanen.^{[220][221][222]} Die physio­logischen Funktionen der meisten Cyanobionten sind jedoch nach wie vor unbekannt (Stand 2020). Cyanobionten wurden in zahlreichen Protistengruppen gefunden, darunter Dinoflagellaten, Tintinniden-Wimpertierchen, Radiolarien, Amöben, Kieselalgen und Haptophyten.^[223][224] Über die Eigenschaften dieser Cyano­bionten (z. B. genetische Vielfalt, Wirts- oder Cyanobiont-Spezifität sowie die Saisonalität der Cyanobionten) ist wenig bekannt, insbesondere im Zusammenhang mit Dino­flagellaten als Wirten.^[202]

Cyanobakterien, darunter insbesondere die piko-großen Gattungen Synechococcus und Prochlorococcus, sind ubiquitär verbreitet und die am häufigsten vor­kom­menden photo­syn­thetischen Organismen auf der Erde; sie sind für ein Viertel des gesamten in marinen Ökosystemen gebundenen Kohlenstoffs verantwortlich.^{[50][225][56]} Im Gegensatz zu diesen frei lebenden marinen Cyanobakterien weiß man von einigen Cyanobionten, dass sie in ihrem Wirt eher für die Stickstofffixierung als für die Kohlenstofffixierung verantwortlich sind.^[226][120]

Erdgeschichte

Stromatolithen sind geschichtete biochemische Akkretionsstrukturen, die in flachem Wasser durch das Einfangen, Binden und Zementieren von Sedimentkörnern in mikrobiellen Biofilmen (Matten) von Cyanobakterien und anderen Mikroorganismen entstehen.^[227]

Cyanobakterien besiedeln wahrscheinlich seit mehr als 3,5 Milliarden Jahren (Archaikum) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt,^[19] und haben sich vermutlich zuerst in einer Süßwasserumgebung entwickelt.^[20] Während des Präkambriums wuchsen Stromatolith-Gemeinschaften von Mikroorganismen in den meisten marinen und nicht-marinen Umgebungen in der photischen (lichtdurchfluteten oberen) Zone. Nach der kambrischen Explosion der Meerestiere führte das Abweiden der Stromatolithmatten durch Pflanzenfresser zu einem starken Rückgang des Vorkommens dieser Strukturen. Seitdem kommen sie vor allem unter hypersalinen Bedingungen vor, unter denen weidende Wirbellose nicht leben können (z. B. Shark Bay, Westaustralien). Die ältesten fossilen Stromatolithen als Zeugnisse des frühen Lebens auf der Erde könnten ein Alter von mög­licher­weise bis zu 3,5 Milliarden Jahre haben.^[228][229] Der älteste unumstrittene Nachweis für Cyano­bakterien wird auf 2,1 Milliarden Jahre datiert, doch gibt es Hinweise darauf, dass sie bereits vor 2,7 Milliarden Jahren existierten,^[33] sie könnten ebenfalls (wie die Stromatolithen) vor 3,5 Milliarden Jahren entstanden sein.^[230] Bis vor etwa 2,4 Milliarden Jahren (dem sogenannten Großen Sauerstoffereignis) lag die Sauer­stoff­konzen­tration in der Atmosphäre bei etwa 0,001 % oder darunter.^[231]

Der Anstieg des Sauerstoffs könnte einen Rückgang der Konzentration des hochpotenten Treibhausgases Methan in der Atmosphäre verursacht haben und angesichts der damals noch schwächeren Sonne vor etwa 2,4 bis 2,1 Milliarden Jahren die Huronische Eiszeit ausgelöst haben – Cyano­bakterien könnten damals die meisten anderen Bakterien jener Zeit verdrängt haben.^[232]

Onkolithe sind Sedimentstrukturen, die aus Onkoiden^{[A. 15]} bestehen. Diese Schichtstrukturen können wie die ähnlichen Stromatolithen durch das Wachstum von Cyanobakterien entstehen, bilden aber im Gegensatz zu diesen annähernd kugelförmige Gebilde und sinf bei ihrer Entstehung nicht fix mit dem Untergrund verbunden.^[233] Onkoide bilden sich oft um einen zentralen Kern, beispielsweise ein Schalenfragment,^[234] um die wird durch aufwachsende Mikroorganismen eine Kalksteinstruktur abgelagert wird. Onkolithe sind Indikatoren für warmes Wasser in der photischen Zone, kommen aber auch in heutigen Süßwasserumgebungen vor. Diese Strukturen überschreiten selten einen Durchmesser von 10 cm.^[235]

Die frühere Klassifizierung von Cyanobakterien-Fossilien teilte diese in Porostromata und Spongiostromata ein, die aber heute als taxonomisch überholt gelten. Nachdem sich einige Autoren dafür ausgesprochen haben, die beiden Begriffe informell beizubehalten, um Form und Struktur von Bakterienfossilien zu beschreiben werden sie heute nur noch als Formtaxa betrachtet.^[236]

• 
  Die von Cyanobakterien aufgebauten Stromatolithen sind die ältesten bekannten Fossilien des Lebens auf der Erde. Dieses Fossil ist eine Milliarde Jahre alt.
• 
  Onkolithischer Kalkstein, entstanden aus auf­einander­fol­genden Schichten von Kalziumkarbonat (CaCO₃), das von Cyanobakterien ausgefällt wurde
• 
  Onkolithe des spätdevonischen Alamo-Bolideneinschlags in Nevada
• 
  Cyanobakterielle Überreste eines ring- und röhrenförmigen Mikrofossils von Oscillatoriopsis longa ^[237]
  Balken: 100 μm

Fossile Cyanobakterien

Die taxonomische Zugehörigkeit der Fossilien von Cyanobakterien wurde lange Zeit aufgrund des Fehlens besonders diagnostischer morphologischer Merkmale wiederholt in Frage gestellt. Seit einiger Zeit stehen jedoch besser erhaltene Fossilien von Cyanobakterien bis zurück zum Proterozoikum zur Verfügung, darunter die folgenden Gattungen:^[19]

• Eoentophysalis aus der Belcher Supergroup (Entophysalidaceae, Alter ca. 2 Ga, d. h. 2 Milliarden Jahre; vgl. auch Eoentophysalis hutuoensis, Hebiancun-Formation, Paläoproterozoikum^[238])
• Obruchevella, Gaoyuzhuang-Formation in China und Burgess Shale u. a., 1,5 Ga über Kambrium bis Devon^{[239][240][241]}
• Eohyella (Fossilien endolithischer Cyanobakterien, ca. 0,8 Ga, aus verkieselten Ooiden der Eleonore Bay Group; vgl. Eohyella dichotoma.^[242]).

Aufgrund der guten Erhaltung dieser Fossilien gibt es diagnostische morphologische Merkmale für die Kalibrierung der molekularen Uhr der Cyanobakterien.^[19]

• Eoentophysalis belcherensis konserviert in verkieselten Stromatolithen, 2,02–1,85 Milliarden Jahre alt^[243]
• Navifusa majensis, von der McDermott-Formation (Tawallah-Gruppe, Northern Territory, Australien), 1,78–1,73 Milliarden Jahre alt^[243]

Neben diesen gibt es auch erhaltene Strukturen von Plastiden fossiler (eukaryontischer) Algen, die mit ihren Wirtszellen eine Koevolution durchliefen.^[19]

Zwei eng-spiralige (en. tightly coiled) Cyanobakterien aus marinen mikrobiellen Matten (BPC1_4624, BPC2_4625) wurden in eine Gruppe mit der zuvor sequenzierten fest gewickelten Spirulina und nicht mit den beiden lose gewickelten sequenzierten Arthrospira-Vertretern in Verbindung gebracht. Das Fehlen der gewundenen Gestalt bei anderen, eng verwandten Cyanobakteriengruppen deutet auf eine unabhängige Entwicklung dieses Merkmals innerhalb dieser beiden Gruppen hin.^[19]

Die ältesten indirekten Hinweise auf die Existenz von Cyanobakterien könnten Einschlüsse von ¹²C (C-12) in 2,5 Milliarden Jahre altem grönländischem Rubin sein, die 2021 entdeckt wurden. Im Gegensatz zum Isotop ¹⁴C, das in der Atmosphäre auf abiotische Weise entsteht, liegt bei dieser Ansammlung von ¹²C eine biologische Entstehung, vorzugsweise durch Cyanobakterien, nahe.^[244]

Ursprung der Photosynthese

Die Sauerstoff freisetzende (oxygenische) Photosynthese entwickelte sich nur einmal, nämlich in den prokaryotischen Cyanobakterien. All photosynthetischen Eukaryoten (komplex-zelluläre Organismen wie die Pflanzen, Mikro- und Makro-Algen) haben diese Fähigkeit durch Endo­symbiose mit Cyanobakterien (primäre Endosymbiosen) oder deren Wirten, d. h. Mikro­algen (sekundäre Endo­symbiosen), erworben. Mit anderen Worten: Der gesamte Sauerstoff, der die Atmosphäre für aerobe Organismen (wie den Menschen und andere Tiere) atembar macht, stammt ursprünglich von Cyanobakterien oder von deren Nachkommen – vor allem den Chloroplasten.^[245]

Cyanobakterien blieben während der zweiten Hälfte des Archaikums und des größten Teils des Proterozoikums die wichtigsten Primärproduzenten, unter anderem weil die Redoxstruktur der Ozeane Photoautotrophe mit Stickstofffixierungspotenzial begünstigte. Ihre Population soll jedoch in diesem Zeitalter erheblichen Schwan­kungen unterworfen gewesen sein.^{[58][246][247]} Schließlich verdrängten auf den Kontinentalschelfen gegen Ende des Neoproterozoikums eukaryotische Archae­plastiden wie Grün- und Rotalgen die Cyano­bakterien als Haupt­primär­pro­duzenten. Doch erst mit der mesozoischen Radiation sekundärer Photoautotropher wie Dino­flagel­laten, Coccolithophoriden und Kieselalgen nahm vor 251–265 Millionen Jahren die Primärproduktion in den Schelfmeeren ihre heutige Form an. Dennoch sind Cyanobakterien weiterhin von entscheidender Bedeutung für marine Ökosysteme: als Primärproduzenten in Ozeanwirbeln (englisch oceanic gyres), als Akteure der biologischen Stickstofffixierung und, in modifizierter Form, als Plastiden mariner Algen.^[248]

Ursprung der Chloroplasten

Primäre Chloroplasten sind Zellorganellen, die in einigen eukaryotischen Abstammungslinien vorkommen und auf die Photosynthese spezialisiert sind. Man geht davon aus, dass sie sich aus endo­sym­biotischen Cyanobakterien entwickelt haben.^[249][250] Nach jahrelanger Debatte^[251] ist es heute allgemein anerkannt, dass die drei Hauptgruppen der einfache Plastiden be­her­ber­genden Eukaryoten (Grünalgen inklusive Landpflanzen, Rotalgen und Glaukophyten) eine große monophyletische Gruppe namens Archaeplastida bilden, die sich nach einem einzigen endosymbiotischen Ereignis entwickelte.^{[252][253][254][255]}

Die morphologische Ähnlichkeit zwischen Chloroplasten und Cyanobakterien wurde erstmals im 19. Jahr­hundert von dem deutschen Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper beschrieben.^[256] Da Chloroplasten ausschließlich in (Land-)Pflanzen und Algen vorkommen,^[257] ebnete dies dem russischen Biologen Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski den Weg, 1905 den sym­bio­tischen Ursprung der Plastiden zu vermuten.^[258] 60 Jahre später griff die biologin Lynn Margulis diese Hypothese erneut auf,^[259] doch erst mit dem Vorliegen weiterer Daten (insbes. DNA-Sequenzierung von Cyanobakterien- und Chloroplasten-Genomen) fand sie allgemeine Akzeptanz. Der cyanobakterielle Ursprung der Chloroplasten (und der von ihnen sich ableitenden Plastiden) wird heute durch eine Vielzahl verschiedener phylogenetischer,^{[260][252][255]} genomischer,^[261] biochemischer^[262][263] und struktureller^[264] Befunde gestützt. Die Beschreibung weiterer unabhängiger und jüngerer unter­schiedlich weit fortgeschrittener primärer Endosymbiose­ereignisses zwischen einem Mitglied der Cyano­bakterien und unter­schiedlichen eu­karyo­tischen Linien (beispielsweise der Rhizaria-Spezies Paulinella chromatophora, dem Coccolithophyten Braarudosphaera bigelowii, der Kieselalgen­gattung Rho­palodia, der Dino­flagellaten-Gattung Citharistes und gar dem Arbuskulären Mykorrhizapilz Geosiphon pyriformis) verleiht der Theorie des endosymbiotischen Ursprungs der Plastiden weitere Glaubwürdigkeit.^[265]

Die Chloroplasten der Glaukophyten (hier Glauco­cystis) weisen eine Peptidoglykan-Schicht auf, was auf ihren endo­sym­bio­tischen Ursprung aus Cyano­bakterien hindeutet.^[266]

Pflanzenzellen mit sichtbaren Chloroplasten aus dem Laubmoos Plagiomnium affine.

Zusätzlich zu dieser primären Endo­sym­biose waren viele eu­karyo­tische Ab­stam­mungs­linien sekundären oder sogar tertiären endo­sym­biotischen Ereignissen unterworfen, d. h. der„Matrjoschka-artigen“ Aufnahme eines bereits plastidentragenden Eukaryoten (Protisten) durch einen anderen Eukaryoten ohne photsynthetisch aktive Organellen, wobei der Endosymbiont zu einem sog. kom­plexen Plas­tiden wurde.^[267][249]

Chloroplasten weisen viele Ähnlichkeiten mit Cyanobakterien auf, darunter ein ring­förmiges Chromosom, Ribosomen vom pro­karyo­tischen Typ, ähnliche Proteine im photosynthetischen Reaktions­zentrum^[268][269] und eine Varianten der ATP-Synthase in der Regel vom F-Typ (in Archaeen und Eukaryoten-Vesikeln ist diese in der Regel vom A-Typ). Die Endosymbiontentheorie besagt, dass photo­synthetische Bakterien durch Endozytose von frühen eukaryo­tischen Zellen (Protisten/Protozoen) aufgenommen wurden und so die ersten Pflanzenzellen bildeten. Chloroplasten lassen sich daher als photosynthetische Bakterien verstehen, die sich an das Leben in Pflanzenzellen angepasst haben. Wie Mitochondrien besitzen auch Chloroplasten ihre eigene DNA, die von der Kern-DNA ihrer pflanzlichen Wirtszellen getrennt ist. Die Gene dieser Chloro­plasten-DNA ähneln denen von Cyanobakterien.^[270] Die DNA in Chloro­plasten kodiert für Redoxproteine wie beispielsweise für photosynthetische Reaktionszentren. Die CoRR-Hypothese postuliert, dass diese gemeinsame Lokalisation für die Redoxregulation erforderlich ist.^[271]

Ursprung der Cyanobakterien des Meeresplanktons

Cyanobakterien haben die Geochemie der Erde grundlegend ver­än­dert.^[275][272] Zahl­reiche geo­chemische Belege stützen die Annahme, dass es zu Beginn und am Ende des Prot­ero­zoikums (vor 2.500–542 Millionen Jahren) Phasen tiefgreifender globaler Umwelt­ver­än­derungen gab.^{[276][277][278]} Als weit­gehend anerkannt gilt, dass das Vor­kom­men von molekularem Sauerstoff (O₂) in den frühen Fossilien­funden auf die damalige Aktivität von Cyanobakterien zurückzuführen ist. Wenig ist jedoch darüber bekannt, wie die Evolution der Cyanobakterien (insbes. bzgl. ihrer Habitatpräferenzen) zu Ver­än­derungen in biogeochemischen Kreisläufen (Stoffkreisläufen) in der Erdgeschichte beigetragen hat. Geochemische Untersuchungen deuten darauf hin, dass es im frühen Paläoproterozoikum (vor 2.500–1.600 Mio. Jahren) einen ersten sprunghaften Anstieg des molekularen Sauerstoffs (O₂) an der Erdoberfläche gab, der als Große Sauerstoff­katastrophe (englisch Great Oxidation Event, GOE) bezeichnet wird.^[275][272] Ein zweiter, aber wesentlich steilerer Anstieg des Sauerstoffgehalts, genannt Neo­protero­zoische Sauerstoffkatastrophe (englisch Neoproterozoic Oxygenation Event, NOE),^{[277][97][279]} ereignete sich vor etwa 800 bis 500 Mio. Jahren.^[278][280] Neue Daten von Chrom-Isotopen deuten auf niedrige atmosphärische Sauerstoffkonzentrationen an der Erdoberfläche während des mittleren Proterozoikums hin,^[276] was zur späten Ent­wicklung mariner planktonischer Cyanobakterien im Cryogenium passt^[281] – beide Belege tragen zum Verständnis bei, warum das Auftretens und die Diversifizierung von Tieren erst später möglich war.^[282][54] Das Verständnis der Evolution planktonischer Cyanobakterien ist wichtig, da ihr Ursprung die Stickstoff- und Kohlenstoffkreisläufe gegen Ende des Präkambriums grundlegend veränderte.^[280]

Es bleibt jedoch unklar, welche evolutionären Ereignisse zur Entstehung plank­tonischer Formen der Cyanobakterien im offenen Ozeanführten und wie diese Ereignisse mit den geochemischen Befunden aus dem Präkambrium zusam­men­hängen (Stand um 2015).^[277] Bisher scheint es, dass die Geochemie der Ozeane (z. B. euxinische Bedingungen im frühen bis mittleren Proterozoikum: sauerstofffrei oder sauerstoffarm, aber Schwefelwasserstoff (H₂S) enthaltend)^{[277][279][283]} und die Nährstoffverfügbarkeit^[284] wahrscheinlich zur augenscheinlichen Verzögerung der Diversifizierung und der weitverbreiteten Besiedlung offener Ozean­um­ge­bungen durch planktonische Cyanobakterien während des Neo­protero­zoikums beigetragen haben.^[280][54]

Bedeutung für die Atmosphäre

Vor etwa 2,4 bis 2,5 Milliarden Jahren veränderten die sich im Wasser massenhaft verbreitenden Vorläufer der heutigen Cyanobakterien entscheidend die Lebens­bedingungen auf der Erde. Die massenhafte Produktion von Sauerstoff (durch Vertreter der Crown group der Cyanobakterien^[285]) bewirkte eine entscheidende Veränderung der bisher sauerstofflosen Atmosphäre in eine sauerstoffhaltige Atmosphäre (Große Sauerstoffkatastrophe, englisch Great Oxygenation Event, GOE).^[275][286] Die Anfänge der sauerstoffproduzierenden Cyanobakterien liegen demnach gut 300 Millionen Jahre vor dem GOE^[19][287] (Nachlauf-Theorie).

Für diese Verzögerung wird der Impakt von Material durch auf die frühe Erde einschlagende Asteroiden in der Zeit vor 4 bis 2,5 Milliarden Jahren verantwortlich gemacht, das damals den Sauerstoff gebunden und aus der Atmosphäre entfernt hat. In der Zeit vor dem eigentlichen GOE kam es zu so genannten „Whiffs“ – dem kurzzeitigen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre, so dass der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre über einen gewissen Zeitraum wie ein Jo-Jo auf und abging.^[288][289] Offenbar wurden diese Anstiege anfangs noch durch die Einschläge immer wieder unterbrochen (eine alternative Erklärung sieht jedoch eher einen durch Vulkanausbrüche verursachten Populationsanstieg mariner Mikroorganismen als Ursache der Whiffs). Als das kosmische Bombardement nachließ, reicherte sich die Atmosphäre mit Sauerstoff an und es kam zum GOE.^[290][291]

Nach der Endosymbiontentheorie waren Vorfahren der heutigen Cyanobakterien die Vorläufer der Chloroplasten in grünen Pflanzen. Dafür spricht sowohl die über­einstimmende Zellanatomie als auch ein Satz übereinstimmender biochemischer Merkmale, in welchen sich die Cyanobakterien und Chloroplasten einerseits von denen der Eukaryontenzellen andererseits unterscheiden.

DNA-Reparatur

Cyanobakterien sind Umweltstress und intern gebildeten reaktiven Sauerstoffspezies ausgesetzt, die DNA-Schäden verursachen. Cyanobakterien besitzen zahlreiche DNA-Reparaturgene ähnlich denen von Escherichia coli.^[296] Mehrere dieser DNA-Reparaturgene sind in Cyanobakterien, selbst in kleinen Genomen, hochkonserviert; dies deutet darauf hin, dass zentrale DNA-Reparaturprozesse wie die Rekombinationsreparatur (homologe Rekombination), die Nukleotid­exzisions­reparatur und die methylgesteuerte DNA-Mismatch-Reparatur bei Cyanobakterien weit verbreitet sind.^[296]

Die Frage des Regelwerks

Die Nomenklatur der Cyanobakterien basierte bis 2021 weiterhin hauptsächlich auf dem Botanischen Code.^[302] Trotz vereinzelter Vorschläge, die historische Belastung abzulegen und einen neuen Anlauf mit dem Prokaryotischen Code zu machen, waren die meisten Forscher bis dahin nicht bereit, den großen Aufwand zu betreiben nahezu jedes Taxon unter einem anderen Code neu zu dokumentieren.^[304][305] Im Jahr 2022 wurden die folgenden Cyano­bakterien-Taxa gültig unter dem Internationalen Code der Nomenklatur der Prokaryoten (ICNP) veröffentlicht:^[306]

• Das Phylum (Stamm) Cyanobacteriota im Bakterien-Reich Bacillati (Terrabakterien)
• Die Familien Prochloraceae und Prochlorotrichaceae
• Die Gattungen Cyanobacterium, Halospirulina, Planktothricoides, Prochlorococcus, Prochloron und Prochlorothrix.

Der Botanische Code erkennt seit Langem Namen an, die gemäß dem Prokaryotischen Code gültig veröffentlicht wurden. Im Jahr 2022 (Veröffentlichung 2023) wurde der Prokaryotische Code u. a. dahingehend geändert, dass er auch umgekehrt Namen aus dem Botanischen Bereich akzeptiert.^[307][306] Dies ermöglicht unter anderem die Veröffentlichung von Familien (und höheren Taxa) im Prokaryotischen Code, wenn diese auf einem Gattungsnamen aus dem Botanischen Code basieren. Dadurch können Bakteriologen die botanischen Namen genauso handhaben und neu anordnen, wie sie es bereits mit den bakteriologischen Namen tun.^[308]

1. Die botanische und die bakteriologische Fachwelt sind sich über den Namen und den Umfang dieses Phylums (Stammes bzw. dieser Abteilung uneinig. Die bakteriologische Fachwelt bevorzugt den Namen Cyanobacteriota, wobei die nicht-photosynthetischen Vampirovibrionophyceae früher nicht eingeschlossen waren, während die botanische Fachwelt lange den Namen „Cyanobacteria“ (oder Cyanophyta) bevorzugt und die Vampirovibrionophyceae stets mit einbezieht. Einige Bakteriologen bezeichnen die Vampirovibrionophyceae als Stamm Melainabacteria oder Melainobacteriota.
   In den obigen Kladogrammen sind die botanischen (ICNafp) Namenoben und die bakteriologischen (ICNP) unten aufgeführt, sofern sie voneinander abweichen.
2. Die Erforschung nicht-photosynthetischer Linien, die mit typischen photosynthetischen Cyanobakterien (Klasse Chroo­cocco­phyceae alias Cyano­phyceae) verwandt sind, ist weiterhin sehr aktiv. Die Einordnung dieser Gruppen ist noch in der Diskussion und kann sich ändern.
3. Der GTDB-Baum enthält viele Links zu nicht existierenden Seiten, da GTDB die Grenzen taxonomischer Ebenen basierend auf genomischer Divergenz neu festlegt. Die Typusgattung dieser neu postulierten Taxa lässt sich aus dem Namen ableiten.
   • ​Beispielsweise leitet sich die Ordnung Cyanobacteriales von der Typusgattung Cyanobacterium Rippka & Cohen-Bazire 1983 [validiert 2022] (ICNP) ab und umfasst wichtige Gattungen wie Nostoc.^[309] Diese Ordnung entspricht der Gesamtheit der früheren Ordnungen der Taxonomie von 2023: Desertifilales, Geitlerinematales, Oscillatoriales, Spirulinales, Coleofasciculales, Chroococales, Chroococcidiopsidales, Gomontiellales, Nostocales (dort nun in der Regel Familien).

Beispiel für unterschiedliche Abgrenzungen in verschiedenen Quellen:

• Die LPSN verwendet Cyanobacteriota s. l. mit zwei Klassen (Chroococcophyceae und Vampirovibrionophyceae, mit dem botanischen Klassensuffix ‚-phyceae‘).
• Die GTDB verwendet Cyanobacteriota s. l. mit drei Klassen, wobei zu Cyanobacteriia und Vampirovibrionia noch Sericytochromatia als zusätzliche Klasse hinzugefügt wurde (mit dem bakteriologischen Klassensuffix ‚-ia‘).
• Die NCBI-Taxonomie verwendet Cyanobacteriota s.s.; darüber hinaus umfasst ihre „Gruppe Cyanobacteriota/Melainabacteria“ nicht nur Cyanobacteriota s. l., sondern auch das Phylum „Ca. Margulisiibacteriota“ und die Gattung „Ca. Adamsella“. (In der GTDB ist „Ca. Adamsella“ in die Ordnung Gastranaerophilales (von Vampirovibrionia ) eingebettet.)
• Die AlgaeBase verwendet den Begriff „Cyanobakterien“ ausschließlich für die Cyanophyceae und listet keine nicht-photosynthetischen Vertreter (keine „Algen“).^[310]
• Strunecký et al. (2023) benutzen Cyanobacteria mit zwei botanischen Klassen.^[303]

Phylogenie

Die sauerstofferzeugende (oxygene) Photosynthese ist ein abgeleitetes Merkmal der Cyanobakterien, die diese Fähigkeit neben vier weiteren Bakteriengruppen entwickelt haben – diese anderen sind Purpurbakterien, Grüne Nichtschwefelbakterien, Heliobakterien, Grüne Schwefelbakterien und die Acidobakterien^[329] Sie nutzen das Sonnenlicht zur Photosynthese und setzten als Abfallprodukt Sauerstoff (O₂) frei. Für ein ausführliches Chronogramm siehe Chronogramm der Cyanobakterien nach Fournier et al. (2021).^[19]

Die Trennung der Linien von Melainabacteria und Cyanobacteria erfolgte vermutlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren.^[19] Während dann offenbar die Melainabakterien Geißeln erwarben,^{[330][331][332]} entwickelten die Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese weiter.^[331][76]

Molekulare Analysen zur Klärung der Verwandtschaftsbeziehungen der oxygenen Cyanobakterien wurden u. a. von Rinke et al. (2013),^[333] Soo et al. (2015),^[332] Anantharaman et al. (2016),^[334] Carnevali et al. (2019)^[320] und Pinevich et al. (2021)^[285] vorgenommen.

① ^a b Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe
① ^a b c „Phycobacteria“
③ RIF30,RBX1/ZB3^{[322][323][320]}

Biotechnologie

Das einzellige Cyanobakterium Synechocystis sp. PCC6803 (GTDB: Synechocystis sp000284455) war der dritte Prokaryot und der erste photosynthetische Organismus, dessen Genom vollständig sequenziert wurde^[337] und ist nach wie vor ein wichtiger Modellorganismus.^[338] Der Stamm Crocosphaera subtropica ATCC 51142 ist ein wichtiger diazotropher Modellorganismus.^[339] Die kleinsten Genome photosynthetischer Organismen wurden bei Prochlorococcus-Arten mit ca. 1,7 Mbp (Megabasenpaaren);^[340][341] das größte bei Nostoc punctiforme mit 9 Mbp gefunden^[90] – die Genome dere Calothrix-Arten werden sogar auf 12–15 Mb geschätzt,^[342] was der Größe von Bäckerhefe (Saccharomyces cerevisiae) entspricht.

Neuere Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass Cyanobakterien zur Erzeugung erneuerbarer Energie genutzt werden können, indem sie Sonnenlicht direkt in Elektrizität umwandeln. Interne photosynthetische Stoffwechselwege können mit chemischen Mediatoren (Botenstoffen) gekoppelt werden, die Elektronen an externe Elektroden übertragen.^[343][344] Kurzfristig laufen Bemühungen zur Kommerzialisierung von Kraftstoffen auf Algenbasis wie Diesel, Benzin und Kerosin^{[126][345][346]} Zudem wurden Cyanobakterien gentechnisch so verändert, dass sie Ethanol produzieren,^[347] und Experimente haben gezeigt, dass die Ausbeute noch höher sein kann, wenn ein oder zwei CBB-Gene überexprimiert werden.^[348][349]

Möglicherweise können Cyanobakterien Substanzen zu produzieren, die eines Tages als entzündungshemmende Wirkstoffe dienen und Infektionen mit pathogenen Bakterien beim Menschen bekämpfen könnten.^[350] Nachweislich haben durch Photosynthese bestimmter Cyanobakterien erzeugte Zucker- und Sauerstoffmengen therapeutischen Wert bei Ratten mit Herzinfarkt.^[351] Während Cyanobakterien von Natur aus verschiedene Sekundärmetaboliten produzieren können, eignen sie sich dank biotechnologischer Fortschritte in der Systembiologie und der synthetischen Biologie auch als vorteilhaft für die Produktion von pflanzlichen Metaboliten.^[352]

Die aus Spirulina platensis gewonnene blaue Farbe (Phycocyanin) wird als natürlicher Lebensmittelfarbstoff verwendet.^[353]

Mehrere Weltraumorganisationen erforschen, ob und wie sich Cyanobakterien in künftigen bemannten Außenposten auf dem Mars zur Herstellung von Gütern für den menschlichen Bedarf eignen könnten, indem sie die auf diesem Planeten verfügbaren Materialien umwandeln.^[354]

Menschliche Ernährung

Einige Cyanobakterien werden als Lebensmittel verkauft, insbesondere Arthrospira platensis (genannt „Spirulina“, zu unterscheiden von der Cyanobakterien-Gattung mit wissenschaftlichem Namen Spirulina), Aphanizomenon flossaquae^[2] [Aphanizomenon flos-aquae,^[8] Klamath-See-AFA, Grüne Spanalge) und andere.^[355]

Einige Mikroalgen, darunter auch Grün- und „Blaualgen“ (Cyanobakterien), enthalten Substanzen von hohem biologischen Wert, wie mehrfach ungesättigte Fettsäuren, Aminosäuren, Proteine, Pigmente, Antioxidantien, Vitamine und Mineralstoffe.^[356] Essbare Cyanobakterien reduzieren die Produktion proinflammatorischer Zytokine, indem sie den NF-κB-Signalweg in Makrophagen und Milzzellen (Splenozyten) hemmen.^[357] Sulfatierte Polysaccharide zeigen immunmodulatorische, antitumorale, antithrombotische, gerinnungshemmende, antimutagene, entzündungshemmende und/oder antimikrobielle Wirkungen, ja sogar antivirale Wirkungen gegen HIV, Herpesvirus und Hepatitis-Viren.^[358]

Cyanotoxine und andere Sekundärmetaboliten

Cyanobakterien wurden und werden in der Naturstoffchemie sehr intensiv untersucht. Die bisher identifizierten Sekundärmetaboliten zeigen sehr unterschiedliche pharmakologische Wirkungen.^[359]

Cyanobakterien produzieren sehr unterschiedliche Toxine. Diese Gifte werden zusammenfassend als Cyanotoxine bezeichnet. Einige Cyanobakterien können Neurotoxine, Zytotoxine, Endotoxine und Hepatotoxine produzieren. Am bekanntesten sind die von Vertretern der Gattung Microcystis produzierten Microcystine, sowie Cylindrospermopsin.^[360] Zu den spezifischen Toxinen gehören außerdem Anatoxin-a, Guanitoxin alias Anatoxin-a(S), Aplysiatoxin, Cyanopeptolin,^[361][362] Cylindrospermopsin,^{[A. 4]} Domoinsäure, Nodularin R^[363] (aus Nodularia), Saxitoxin und Neosaxitoxin.

Darüber hinaus konnte selbst in nicht näher verwandten Arten die giftige Aminosäure β-Methylamino-L-alanin (BMAA) nachgewiesen werden, ebenfalls ein Neurotoxin.^[364] Studien aus dem Jahr 2009 deuten darauf hin, dass eine erhebliche Exposition gegenüber hohen Konzentrationen von Cyanobakterien, die Toxine wie β-Methylamino-L-alanin (BMAA) produzieren, amyotrophe Lateralsklerose (ALS) verursachen kann. Menschen, die in einem Umkreis von 800 Metern um cyanobakteriell kontaminierte Seen leben, haben ein 2,3-fach höheres Risiko, an ALS zu erkranken, als die übrige Bevölkerung; Menschen in der Umgebung des Mascoma-Sees in New Hampshire haben ein bis zu 25-fach höheres Risiko als die zu erwartende Inzidenz.^[365] BMAA aus biologischen Bodenkrusten, wie sie in den Wüstengebieten von ganz Katar vorkommen, könnte zu den höheren ALS-Raten bei Golfkriegsveteranen beigetragen haben.^[366][364]

Cyanobakterien vermehren sich unter bestimmten Bedingungen explosionsartig, was zu cyanobakteriellen Algenblüten (Blaualgenblüten) führt. Wenn die beteiligten Cyanobakterien Toxine produzieren, können sie für andere Arten schädlich werden und damit eine Gefahr für den Menschen und andere Tiere darstellen. Beim Verzehr von Fischen oder Muscheln können solche Toxine und auch BMAA über die Nahrungskette in den menschlichen Organismus gelangen und gelegentlich zu tödlichen Vergiftungen führen. Mehrere Fälle von Vergiftungen wurden beim Menschen dokumentiert, jedoch verhindert mangelndes Wissen eine genaue Risikobewertung.^{[367][366][368][369]} Die Forschung von Linda Lawton, Fellowship of the Royal Society of Edinburgh (FRSE), an der Robert Gordon University in Aberdeen et al. befasst sich seit 30 Jahren mit diesem Phänomen inklusive Methoden zur Verbesserung der Wassersicherheit.^[370]

Gewässerbelastung und Bedeutung für die Tierwelt

Eine Massenvermehrung von Cyanobakterien kann die Wasserqualität stark vermindern und die Gewässernutzung deutlich einschränken. Die Bakterien produzieren eine Vielzahl von Sekundär­meta­boliten, die als Allelochemikalien, Ant­ibiotika, Hormone und Toxine wirken und z. B. Fische und Zooplankton schädigen können. Einige der Toxine gehören zu den stärksten natürlichen Giften und können auch für Menschen und Landtiere gesundheitsgefährdend sein. So können bei Badenden etwa allergische Hautreaktionen entstehen und auch Entzündungen. Schluckt man cyanobakterienhaltiges Wasser, kann es zudem Magen- und Darminfektionen geben.^[371]

Seit 2017 sind im Tegeler See in Berlin schon mehrere Hunde kurz nach einem Aufenthalt am Algengift gestorben.^{[372][373][374]} Auch im Mandichosee bei Augsburg war 2019 die Konzentration des Cyanobakteriengifts Anatoxin A so hoch, dass mindestens ein Tier daran starb.^[375] Es handelte sich um Cyanobakterien der Gattung Tychonema, die auch mikroskopisch in den Seen nachgewiesen wurden.^[376] Im Sommer 2020 starben 6 Hunde nach einem Bad im Neuenburgersee infolge vermuteter erhöhter 'Blaualgenkonzentration', sodass ein Badeverbot erlassen wurde,^[377] und im August 2024 starben drei Hunde nach dem Baden im Rhein bei Schaffhausen ebenfalls an einer Blau­algen­vergiftung.^[378]

In Botswana verendeten innerhalb weniger Monate im Jahr 2020 mehrere hundert Elefanten an Cyanobakterien.^[379]

In den USA erkranken seit den 1990er-Jahren gehäuft Vögel, Fische und Reptilien im Südosten der Vereinigten Staaten an einer tödlich verlaufenden neurologischen Erkrankung namens aviäre vakuoläre Myelinopathie. Dafür verantwortlich ist das Toxin Aetokthonotoxin. Für die Biosynthese dieses Toxins sind erhöhte Bromid-Kon­zen­trationen in den Gewässern notwendig. Mit Bromid allein synthetisieren die Cyanobakterien allerdings noch keine großen Mengen des Nervengifts, sondern erst unter Stressfaktoren, wie einem Abfall der Wassertemperatur.^[380][381]

Nach dem Absterben der Cyanobakterienmassen wird bei deren mikrobiellem Abbau Sauerstoff verbraucht. Dadurch wird die Sauerstoffkonzentration im Gewässer oft stark verringert, was zu einem Fischsterben führen kann.

Die Bedingungen für starke Vermehrung von Cyanobakterien sind vielfältig und nicht immer eindeutig zu klären. Hoher Phosphat- und evtl. Stickstoffgehalt im Wasser – verursacht beispielsweise durch ungeklärte Abwässer mit Waschmittelrückständen oder durch Tierausscheidungen – können in Verbindung mit höheren Wassertemperaturen die Entwicklung der Bakterien begünstigen.^[382] Als Gegenmaßnahme wird z. B. in der Schweiz der Greifensee seit 2009 künstlich belüftet.

Chemische Bekämpfungsmittel

Verschiedene Chemikalien können Cyanobakterienblüten in kleineren Wassersystemen wie Schwimmbecken be­sei­tigen. Dazu gehören Calciumhypochlorit, Kupfer­sulfat, Cupricide (chelatisiertes Kupfer) und Simazin.^[383] Die be­nö­tigte Menge an Calciumhypochlorit variiert je nach Cyanobakterienblüte, und eine regelmäßige Behandlung ist erforderlich. Laut dem australischen Landwirtschaftsministerium ist eine Dosierung von 12 g einer 70-prozentigen Lösung auf 1000 ℓ Wasser oft wirksam gegen eine Blüte.^[383] Kupfersulfat wurde ebenfalls häufig verwendet, wird aber vom australischen Landwirtschaftsministerium aber inzwischen nicht mehr empfohlen, da es Nutztiere, Krebs­tiere und Fische schädigt.^[383] Cupricide sind chelatisierte Kupferprodukte, die Blüten mit geringeren Toxizitätsrisiken als Kupfersulfat beseitigen. Die Dosierungsempfehlungen variieren zwischen 190 mℓ und 4,8 ℓ pro 1000 m².^[383] Eine Behandlung mit Eisenalaun (Halotrichit) in einer Konzentration von 50 mg/ℓ reduziert Algenblüten.^[383][384] Simazin, das ebenfalls ein Herbizid ist, tötet Blüten noch mehrere Tage nach der Anwendung ab. Simazin ist in verschiedenen Konzentrationen (25 %, 50 % und 90 %) erhältlich. Die empfohlene Menge pro Kubikmeter Wasser beträgt 8 mℓ (25-prozentige Lösung), 4 mℓ (50-prozentige Lösung) bzw. 2,2 mℓ (90-prozentige Lösung).^[383]

Klimawandel

Der Klimaerwärmung wird voraussichtlich die Häufigkeit, Intensität und Dauer von Cyanobakterienblüten in vielen eutrophen Seen, Stauseen und Ästuaren erhöhen.^[385][45] Die blütenbildenden Cyanobakterien produzieren eine Vielzahl von Neurotoxinen, Hepatotoxinen und Dermatoxinen, die für Vögel und Säugetiere (einschließlich Wasservögel, Rinder und Hunde) tödlich sein können und die Nutzung der Gewässer für Erholung, Trinkwassergewinnung, landwirtschaftliche Bewässerung und Fischerei gefährden.^[45] Toxische Cyanobakterien haben bereits erhebliche Probleme mit der Wasserqualität verursacht, beispielsweise im See Tai Hu (China), im Eriesee (USA), im Okeechobee-See (USA), im Viktoriasee (Afrika) und in der Ostsee.^{[45][386][387][388]}

Die Klimaerwärmung begünstigt Cyanobakterienblüten sowohl direkt als auch indirekt.^[45] Viele blütenbildende Cyanobakterien können bei relativ hohen Temperaturen wachsen.^[389] Die verstärkte thermische Schichtung von Seen und Stauseen ermöglicht es aufsteigenden Cyanobakterien, dichte Oberflächenblüten zu bilden, wodurch sie besseren Zugang zu Licht und somit einen Selektionsvorteil gegenüber nicht aufsteigenden Organismen des Phytoplanktons erhalten.^[390][161] Anhaltende Dürreperioden im Sommer verlängern die Verweildauer des Wassers in Stauseen, Flüssen und Ästuaren, und diese stehenden warmen Gewässer können ideale Bedingungen für die Entwicklung von Cyanobakterienblüten bieten.^[391][388]

Microcystis ist eine der Cyanobakteriengattungen, die solche schädlichen Blüten verursachen kann. Ihre Fähigkeit, sich an erhöhte CO₂-Konzentrationen anzupassen, wurde sowohl in Labor- als auch in Feldversuchen nachgewiesen.^[392] Microcystis-Arten nehmen CO₂ (bzw. in Wasser gelöst HCO₃^–) auf und reichern anorganischen Kohlenstoff in ihren Carboxysomen an. Dabei wurde festgestellt, dass die Wettbewerbsfähigkeit der Stämme von der Konzentration des anorganischen Kohlenstoffs abhängt. Infolgedessen wird erwartet, dass der Klimawandel und erhöhte Konzentrationen des Treibhausgases CO₂ die Zusammensetzung der Microcystis-Stämme bei Cyanobakterienblüten beeinflussen werden.^[392][388]