Desulfotomaculum nigrificans

Die Zellen von Desulfotomaculum nigrificans sind stäbchenförmig mit abgerundeten Enden. Die Größe liegt zwischen 0,3 und 1,5 Mikrometer in Breite und 3,0–15,0 Mikrometer in Länge. Ovale Sporen werden an den Enden oder kurz vor den Enden der Zellen gebildet. Die Fortbewegung erfolgt durch Drehen und Taumeln mittels Flagellen. Der Gram-Test verläuft grampositiv.^[1] Das Bakterium besitzt also eine Zellwand bestehend aus einer Membran und einer aufgelagerten, dicken Mureinschicht. Die Endosporen von D. nitrificans sind sehr hitzebeständig. Stämme von Desulfotomaculum nigrificans können bei feuchter Hitze von 121 °C mit einem D-Wert von bis zu 55 Minuten überleben. Der D-Wert gibt an, wie lange es dauert, bei einer bestimmten Temperatur die Anzahl lebensfähiger Mikroorganismen um eine Zehnerpotenz zu erniedrigen.^[2]

Desulfotomaculum nigrificans reduziert Sulfat zu Sulfid (Schwefelwasserstoff), indem es Sulfat als terminalen Elektronenakzeptor nutzt. Es führt also die Sulfatatmung durch, was auch als Desulfurikation bezeichnet wird. Hierzu nutzt es organische Säuren, Alkohole, Aminosäuren und verschiedene Zucker als Elektronendonoren ("Elektronenspender"). Die Substrate werden von Desulfotomaculum nigrificans hierbei unvollständig zu Acetat oxidiert, andere verwandte Arten sind auch dazu in der Lage, eine vollständige Oxidation zu CO₂ durchzuführen. Neben Sulfat kann es hierzu noch Thiosulfat und Sulfit als Elektronenakzeptoren nutzen. Es kann auch mit Wasserstoff und Kohlendioxid wachsen, benötigen hier jedoch Acetat als zusätzliche Kohlenstoffquelle. Es handelt sich also um ein chemolithheterotrophes Wachstum. Das griechische Wort 'Litho' bedeutet soviel wie Stein und 'heterotroph' soviel wie 'sich von anderen ernährend', dies bedeutet, das zusätzlich zu den anorganischen Stoffen noch organische Stoffe nötig sind. Die Vorsilbe 'chemo' bedeutet, das hierbei keine Photosynthese erfolgt, sondern nur chemische Energie genutzt wird.

Der Typstamm von D. nigrificans kann auch Kohlenstoffmonoxid (CO) als Elektronendonator für die Sulfatreduktion in Gegenwart von Acetat nutzen. Der Typstamm von D. nigrificans und auch der Stamm RHT-3 sind hierbei auf Sulfat angewiesen. Der Stamm D. nigrificans CO-1-SRB kann dem hingegen auch Kohlenstoffmonoxid in Abwesenheit von Sulfat nutzen.

Optimales Wachstum erfolgt bei 55 °C und einem pH-Wert von 6,8–7,9. NaCl ist für das Wachstum nicht essentiell.^[1]

Die Genomsequenz von Desulfotomaculum umfasst 3,1 Mb auf einem Chromosom mit einem GC-Gehalt der genomischen DNA von 46,3 Mol-%. Insgesamt wurden 3.104 proteinkodierende Gene und 98 stabile RNA-kodierende Gene identifiziert.

Es wurde ein Genomvergleich zwischen dem Desulfotomaculum nigrificans-Stamm Delft 74T (Typstamm) und dem D. nigrificans-Stamm CO-1-SRB (Basonym: D. carboxydivorans) durchgeführt. Die Unterschiede in der Kohlenmonoxid-Verwertung zwischen diesen Arten zeigten sich auch in der Organisation der katalytischen Untereinheit der Kohlenmonoxid-Dehydrogenase (cooS) und benachbarter Gene. Das Genom des Stammes Delft 74T enthält zwei cooS-Gencluster, während das Genom des Stammes CO-1-SRB Homologe zu beiden dieser Gencluster sowie einen zusätzlichen cooS-Gencluster enthält, der mit einer mutmaßlichen membrangebundenen energieumwandelnden Hydrogenase (ECH) verbunden ist. Der ECH-cooS-Gencluster ist ein charakteristisches Merkmal von hydrogenogenen Carboxidobakterien, also kohlenmonoxidnutzende Bakterien.^[1]

Der Typusstamm von Desulfotomaculum nigrificans wurde aus Süßwasser in der niederländerischen Stadt Delft isoliert. Umweltsequenzen, die mit D. nigrificans in Zusammenhang stehen, wurden in Sedimenten heißer Quellen, in Anlagen zur Behandlung von saurem, metallhaltigem Abwasser, in einer thermophilen mikrobiellen Elektrolysezelle (Biokathode) sowie in einer sulfidhaltigen heißen Quelle im geothermischen Gebiet von Tengchong der Provinz Yunnan in China. Desulfotomaculum nigrificans kommt allgemein in Böden, Komposthaufen, Thermalwasser, verdorbenen Lebensmitteln und Abwasserschlamm aus Papierfabriken vor.^[1]

Desulfotomaculum nigrificans war in der Vergangenheit als Schadorganismus bei Dosenmais bekannt. Es konnte die gesamte Saisonproduktion an Dosenmais durch diesen Organismus vernichtet werden. D. nigrificans verursacht einen „Schwefelgeruch“ (“sulfur stinker”) und führt häufig zu einer Schwarzfärbung des Produkts, wenn der Stahl in den Dosen mit dem gebildeten H₂S reagiert.^[3]

Sulfatreduzierende Bakterien (SRB) können auch den Stickstoffkreislauf im Sediment (Boden) erheblich beeinflussen, indem sie die gekoppelte Denitrifikation-Nitrifikation durch die Produktion von Sulfid hemmen oder die Verfügbarkeit von fixiertem Stickstoff im Sediment durch Stickstofffixierung (N₂) erhöhen.^[4]

Die wichtigsten zellulären Fettsäuren sind Palmitinsäure (C_16:0), iso-C_15:0, iso-C17:0, anteiso-C_15:0, Stearinsäure (C_18:0) und iso-C_16:0. Das wichtigste Atmungschinon ist Menachinon 7 (MK-7) und in geringen Mengen MK-6. Die vorherrschenden Cytochrome sind vom Typ b. Es wurde die dissimilatorische Sulfit-Reduktase P582 nachgewiesen, während Desulfoviridin nicht nachgewiesen wurde.^[1]

Das erste isolierte Bakterium dieser Art wurde von Werkman und Weaver als Clostridium nigrificans beschrieben, welches danach von Starkey als Sporovibrio desulfuricans bezeichnet und als mäßig thermophil eingestuft wurde.^[6][7] Campbell und Postgate haben diese Art im Jahr 1969 schließlich zu der neu aufgestellten Gattung Desulfotomaculum, als D. nigrificans gestellt.^[8] Danach wurden weitere mäßig thermophile und mesophile Desulfotomaculum-Arten entdeckt. Es sind über 30 verschiedene Arten beschrieben worden, die dieser Gattung zugezählt wurden. Verschiedene genetische Untersuchungen haben aber dazu geführt, dass die Mehrzahl der beschriebenen Desulfotomaculum-Arten in andere, teils neu aufgestellte Gattungen gestellt wurden. Zu den neuen Gattungen zählen Desulfallas, Desulfofundulus, Desulfofarcimen und Desulfohalotomaculum.^[1]

Der Gattungsname Desulfotomaculum ist aus dem lateinischen Wort de (von), sulfur (Schwefel) und tomaculum (eine Art Wurst) zusammengesetz und bedeutet also soviel wie ein wurstförmiger Sulfatreduzierer. Der Artname nigrificans bedeutet soviel wie schwarz machend, schwärzend und bezieht sich auf die Farbe des Verderbes vom Mais.^[9]

Zur Gattung Desulfotomaculum zählen außer D. nigrificans noch vier weitere Arten:^[9]

• Desulfotomaculum antarcticum (ex Iizuka et al. 1969) Campbell and Singleton 1988
• "Desulfotomaculum copahuensis" Willis Poratti et al. 2016
• Desulfotomaculum defluvii Krishnamurthi et al. 2013
• Desulfotomaculum varum Ogg and Patel 2011