Epithemia

Epithemia ist eine Gattung der Kieselalgen (Bacillariophyta) in der Familie Rhopalodiaceae mit etwa 26 Arten in Süß- und Brackwasser. Die Gattung ist mit ihren verschiedenen Arten insgesamt weltweit (kosmopolitisch) verbreitet.^[2]

Schnelle Fakten Systematik, Wissenschaftlicher Name ...

Epithemia

E. turgida aus der Ostsee (LM-Aufnahme)
Sirje Vilbaste, Ann-Turi Skjevik (Uni Tartu)

Systematik

ohne Rang:	Diatomea
ohne Rang:	Bacillariophytina
ohne Rang:	Kieselalgen (Bacillariophyceae)
Ordnung:	Rhopalodiales
Familie:	Rhopalodiaceae
Gattung:	Epithemia

Wissenschaftlicher Name

Epithemia

F. T. Kützing, 1844^[1]

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Merkmale

Morphologie

Die Vertreter sind am Substrat sitzende, einzellige Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae. Die Zellen haben die für Kieselalgen typische Schale (Frustel) aus zwei Theken. Die Schale ist in Seitenansicht rechteckig, in Schalenansicht gebogen, wobei eine Seite konvex, die andere mehr oder weniger stark konkav ist. Die Schalen besitzen eine Raphe, die nicht in der Mitte, sondern am konkaven Rand hin verschoben verläuft. Die Schalen sind mit quer verlaufenden Rillen besetzt. Der einzelne Plastid steht wandständig an der konkaven Seite. Die Länge variiert je nach Art etwa von 20 bis 160 µm.

Bei Epithemia sind die Schalen deutlich gebogen und haben eine innere Trennwand. Bei der Schwestergattung Rhopalodia dagegen sind die Schalen nur leicht gebogen (lanzettlich, en. lunate) oder gar (bis auf die Enden) linear und die Raphe ist am Rand verborgen.^[3]

Die Zellen von E. catenata können langkettige Kolonien bilden.^[4]

Diazoplast

Mitglieder der Gattung Epithemia haben (wie die der Schwestergattung Rhopalodia) morphologisch Sphäroidkörper genannte spezielle Endosymbionten, die Stickstoff fixieren und von Cyanobakterien abstammen.^[5]^[6] Wegen dieser Stoffwechselfunktion werden diese Sphäroidkörper auch Diazoplasten genannt.^[4] Der Epithemia-Endosymbiont ist eng mit dem Nitroplasten genannten Organell der Haptophyten-Spezies Braarudosphaera bigelowii verwandt. Aufgrund dieser Umstände wurde Epithemia als Modellsystem zur Untersuchung von frühen Stadien der Organellevolution vorgeschlagen.^[7]^[4]

Fortpflanzung

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch die typische Zweiteilung der Kieselalgen. Geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Isogamie, wobei pro Zelle zwei Gameten gebildet werden. Im Anschluss erfolgt während der Auxosporenbildung die Zellvergrößerung.

Vorkommen

Epithemia lebt auf festem Substrat, auf Wasserpflanzen und Fadenalgen. Sie kommen in stehenden und fließenden Gewässern, auch in Brackwasser vor.

Anwendungen

Aufgrund ihrer stickstofffixierenden Endosymbionten können Epithemia-Arten ein möglicher Indikator für Eutrophierung sein, da ihre Abundanz mit zunehmender anorganischer Stickstoffkonzentration in der Umgebung abnimmt. Eine hohe Konzentration von Epithemia-Arten könnte bedeuten, dass mehr Stickstoff im Ökosystem fixiert wird, und daher als Frühindikator für eine Nährstoffüberlastung dienen.^[8]

Artenliste

Verschiedene Ansichten von Epithemia argus (Ehrenberg) Kützing, 1844

Als Autoren der gültigen Erstbeschreibung werden entweder Friedrich Traugott Kützing (1844)^[9]^[10]^[1]^[11] oder (Louis Alphonse de) Brébisson ex Kützing^[12] genannt.

Als Typusspezies (Holotyp) gilt entweder Epithemia turgida (Ehrenberg) Kützing, 1844^[11]^[3] oder Epithemia argus (Ehrenberg) Kützing, 1844^[9]

Eine Auswahl anerkannter Arten der Gattung Epithemia (Stand 5. November 2024):

Gattung Epithemia

Spezies Epithemia adnata (Kützing) Brébisson, 1838^[13]^(A,W,µ,N)
Spezies Epithemia agharkarii Vigneshwaran, J. P. Kociolek & B. Karthick, 2021^(A,W)
Spezies Epithemia amphicephala (Østrup) Kobayasi & Kobayashi, 1988^(A,W)
Spezies Epithemia argus (Ehrenberg) Kützing, 1844^(A,W,N) – Typus nach AlgaeBase – unterscheide Rhopalodia argus W. Smith
Spezies Epithemia catenata Schvarcz, Stancheva & Steward, 2022^(A,N) [Epithemia catena, Epithemia sp. CRS-2021a^(N)]^[4]
Spezies Epithemia compacta Kulikovskiy & Lange-Bertalot, 2014^(A,W)
Spezies Epithemia contorta (Hustedt) Ruck & Nakov, 2016^(A,N,W)
Spezies Epithemia frickei Krammer 1987^(A,W)
Spezies Epithemia hellenica (Ehrenberg) Ralfs in Pritchard, 1861^(A,W)
Spezies Epithemia hirudiniformis (O. Müller) Rimet et al. 2018^(A,N,W) [Rhopalodia hirudiniformis Otto Müller 1895^(N)]
Spezies Epithemia hyndmannii W. Smith 1850^(A,N)
Spezies Epithemia iriomontensis (Kobayashi, Nagumo & Tanaka) Ruck & Nakov, 2016^(A,N,W) [Rhopalodia iriomotensis H. Kobayasi, T. Nagumo & S. Tanaka 1993]
Spezies Epithemia operculata (C. Agardh) Ruck & Nakov, 2016^(A,N,W)
Spezies Epithemia parallela (Grunow) Ruck & Nakov, 2016^{(A,N, W)}
Spezies Epithemia pelagica Schvarcz, Stancheva & Steward, 2022^(A,N) [Epithemia sp. CRS-2021b^(N)]^[4]
Spezies Epithemia perlongicornis Vishnyakov, Kulikovskiy & Genkal, 2014^(A,W)
Spezies Epithemia proboscidea Kützing 1844 [Epithemia zebra var. proboscidea (Kützing) Grunow 1862]^(A)
Spezies Epithemia reicheltii Fricke, 1904^(A,W)
Spezies Epithemia selengaensis Vishnyakov, Kulikovskiy & Genkal, 2014^(A,W)
Spezies Epithemia turgida (Ehrenberg) Kützing, 1844^(A,W,N,µ) – Typus nach Boyer (1927) und diatoms.org, ehem. Rhopalodia turgida (Ehrenberg) Kützing^(A,W)

Anmerkungen:

A – AlgaeBase^[9]
W – World Register of Marine Species (W)^[10]
N – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (N)^[14]
µ – Nordic Microalgae and aquatic protozoa, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI)^[1]

Die Spezies Epithemia sorex Kützing, 1844 (A,N, Nordic MicroAlgae) ist nach WoRMS (neben etlichen weiteren Kandidaten) ein unsicheres Mitglied der Gattung (W).

Die Spezies Epithemia zebra (Ehrenberg) Kützing, 1844 (N) ist nach WoRMS ein Synonym für Navicula zebra Ehrenberg, 1833, nach AlgaeBase aber für Epithemia adnata.

Die Spezies Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Müller, 1895 gilt einerseits als Typusspezies der Gattung Rhopalodia und ist auch nach WoRMS ein gültiger Name in dieser Gattung, aber nach AlgaeBase ein Synonym für Epithemia gibba (Ehrenberg) Kützing 1844.^[15]^[16]

Es wurde sogar vorgeschlagen, die ganze Gattung Rhopalodia als Untergattung Epithemia subg. Rhopalodia aufzufassen.^[17]

Phylogenie

Weitere Informationen Quelle, Sequenzdaten ...

Phylogenie von Epithemia

Quelle

Ruck et al. (2016)^[18]

Moulin et al. (2024)^[19]

Sequenzdaten

rbcL-psbC-cob-rDNA

18S rDNA-psbC-rbcL

Methode

Vier MrBayes-Läufe, Majority Rule

Unbekannt

Phylogramm

Auricula

Protokeelia bassonii

(1)

Rhopalodia sp.

	Rhopalodia sp.

	Rhopalodia cf. musculus

	Rhopalodia iriomotensis

	Rhopalodia operculata

(2)

(3)

	Epithemia sorex^(D)

	Epithemia argus

Epithemia hyndmannii

	Epithemia sp.

	Epithemia turgida^(D)

(4)

	Rhopalodia cf. gibba

	Rhopalodia gibba^(D)

Rhopalodia contorta

	Rhopalodia sp.

	Rhopalodia parallela

Coronia, Petrodictyon, Surirella, Iconella

Thalassiophysa hyalina 4vi08 1C1

Protokeelia bassonii 3564 A20

Auricula complexa 26vi08 1J 1

(1)

	Epithemia catenata^(D) UHM3210

	Rhopalodia sp. 13vi08 2B GCCT21

Rhopalodia sp. 3825 12

	Epithemia clementina^(D)

	Epithemia iriomotensis 28vi08 1C 1

Rhopalodia sp. 9vi08 1F 2

Epithemia pelagica^(D) UHM3202

(2)

(3)

	Epithemia sorex^(D) CH148

	Epithemia argus CH211

Epithemia hyndmannii LO320

^(D)

	Epithemia turgida CH154

	Epithemia turgida CYTX021

(4)

Rhopalodia cf. gibba nycRhop

^(D)

	Rhopalodia gibba CYTX022

	Rhopalodia gibba L924

	Rhopalodia contorta L1299

	Rhopalodia gibba CH155

	Epithemia parallela L1370

	Epithemia parallela N09 43 rhop2 3

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Anmerkungen:

D – Besitzt Diazoplasten (NCBI txid 2841584 (adnata), 2809052 (catenata), 3034674 (clementina), 2809053 (pelagica), 718215 (sorex), 718217 (turgida), 3418554 (fuxianensis), 309035 (gibba), 1763363 (gibberula), 3418553 (inflata), 3455944 (musculus), 3420184 (sterrenbergii), 3418552 (yunnanensis).)

Legende zu den Kladen-Labeln:

Epithemia s. l. (nach der Zusammenführung im Sinne von Ruck et al. 2016)
Süßwasser-Klade
Traditionelle Epithemia s. s.
Süßwasser-Rhopalodia

Das, was traditionell als Rhopalodia bekannt ist, verhält sich paraphyletisch zu Epithemia. Um die Monophylie zu wahren, führten Ruck et al. (2016) eine Zusammenführung durch. Eine Alternative wäre es, Rhopalodia auf die Süßwasser-Klade zu beschränken (welche die Typusart R. gibba enthält) und den Grad der „marinen Rhopalodia“ als incertae sedis zu führen. In dieser neuen Sichtweise wäre Rhopalodia sensu stricto die Schwestergruppe zu Epithemia.^[18]

Die traditionelle (vor der Zusammenführung bestehende) Gattung Epithemia ist laut den Erstbeschreibern von Tetralunata die Schwestergruppe zu dieser Gattung.^[18] Die weiter gefasste Gattung Epithemia (post-merge) ist die Schwestergruppe zu Protokeelia, sofern man die einzige in Ruck et al. (2016) untersuchte Art – Protokeelia bassonii – betrachtet. Hinsichtlich der Platzierung von Auricula besteht erhebliche Unsicherheit.^[18]

Bildergalerie

E. adnata: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. frickei: (a–f) LM- und (g,h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. gibba [Rhopalodia gibba]: (a–f) LM- und (g) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. operculata: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. sorex: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. turgida: (a–h) LM- und (i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
E. sp. „Akan“: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

E. adnata var. porcellus [E. zebra var. porcellus]. Balken: 25 µm.
REM-Aufnahme von E. pelagica UHM3200. Balken: 5 µm.
REM-Aufnahmen von E. catenata UHM3210. Balken: 10 µm..
LM-Aufnahme von E. catenata UHM3210; ungestörte lebenden Zellen, die in langen Ketten wachsen. Balken: 100 µm.

Literatur

Karl-Heinz Linne von Berg, Kerstin Hoef-Emden, Michael Melkonian: Der Kosmos-Algenführer. Die wichtigsten Süßwasseralgen im Mikroskop. Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09719-6, S. 214.
Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms, in: Nature Scientific Reports, Band 7, Nr. 13075, 12. Oktober 2017, doi:10.1038/s41598-017-13578-8, PMC 5638926 (freier Volltext), PMID 29026213 (englisch)
Solène L. Y. Moulin, Sarah Frail, Thomas Braukmann, Jon Doenier, Melissa Steele-Ogus, Jane C. Marks, Matthew M. Mills, Ellen Yeh: The endosymbiont of Epithemia clementina is specialized for nitrogen fixation within a photosynthetic eukaryote. In: ISME Communications, Band 4, Nr. 1, 15. April 2024, S. ycae055; doi:10.1093/ismeco/ycae055, PMC 11070190 (freier Volltext), PMID 38707843 (englisch).