Fervidobacterium

Die Zellen von Fervidobacterium sind stäbchenförmig mit einer Größe von etwa 0,4–0,6 × 1–40 μm. Die Zellen können einzeln, paarweise, in Filamenten, in Ketten von bis zu 17 Zellen pro Kette (Fervidobacterium riparium) und in Aggregaten von bis zu 50 Zellen (Fervidobacterium islandicum) auftreten. Die Gram-Färbung verläuft negativ. Es sind keine Ruhephasen bekannt.^[1]

Die meisten Stäbchen bilden an einem Ende der Zelle endständige Ausstülpungen, die als „Sphäroide“ bezeichnet werden. Diese Sphäroide stellen eine kugelförmige Variante der „Toga“ dar, die auch bei anderen Thermotogota beobachtet wird. Diese Ausstülpungen werden durch eine äußere Zellmembran gebildet und wird als Toga bezeichnet. Die Toga ähnelt der äußeren Zellmembran von gram-negativen Bakterien, zwischen der Toga und der inneren Membran befindet sich das Periplasma. Neben Sphäroiden können mehrere Fervidobacterium-Arten (Fervidobacterium nodosum, Fervidobacterium thailandense, F. islandicum und Fervidobacterium gondwanense) „rotund bodies“ bilden. Es handelt sich um kugelförmige Strukturen mit einem Durchmesser von 5–8 μm, in denen sich mehrere einzelne Zellen eine Außenmembran teilen.^[1]

Bei F. nodosum weisen die beiden Schichten der Sphäroide eine unregelmäßige, gewundene Struktur auf und sind durch regelmäßige Verbindungsstellen miteinander verbunden. Die äußere Schicht ist anfällig für die Lyse durch Natriumdodecylsulfat. Die Zellen können innerhalb der „sphäroidalen Hülle“ wachsen und sich vermehren und bilden so „rotund bodies“ (rundliche Körper). In den von F. thailandense Stamm FC2004T produzierten „rotund bodies“ wurden bis zu 10 Zellen beobachtet. Bei F. islandicum fehlt die für gramnegative Bakterien typische meso-Diaminopimelinsäure (DAP) in den Zellhüllenschichten. Nach der Behandlung von F. islandicum mit Lysozym (1 mg/ml) verwandeln sich die Stäbchen innerhalb von 3–5 Minuten in Kugeln, während die äußere Hülle des Sphäroids ihre Form beibehält. Die Zellen von F. thailandense sind rugbyball- und fassförmige Stäbchen mit einer äußeren membranartigen Hülle, die über ein Ende hinausragt und eine ballonartige Struktur bildet. Es treten auch Filamente (10–30 μm lang) und rundliche Körper (3–8 μm Durchmesser) auf. Sie bilden eine refraktile Struktur, die (unter dem Phasenkontrastmikroskop) als umhüllter heller ovaler Körper in zentraler Position erscheint.^[1][2]

Die Arten sind obligat anaerobe Bakterien. Sie sind heterotroph, der Stoffwechsel beruht auf der Gärung. Die Arten können auch die Schwefelatmung durchführen, hierbei wird Schwefel zu H₂S reduziert. Molekularer Wasserstoff hemmt das Wachstum. Sie sind thermophil („wärmeliebend“) oder auch hyperthermophil, mit einer optimalen Wachstumstemperatur von 60–80 °C. Der optimalen pH-Wert liegt bei 6,5–7,8. Im Gegensatz zu anderen beschriebenen Arten des Phylums Thermotogota wachsen Arten von Fervidobacterium jedoch nur bei niedrigem Salzgehalt (0–0,5 % NaCl).^[1]

Wie auch bei anderen Thermotogota beobachtet, sind die Genome der Arten von Fervidobacterium erheblich durch lateralen Gentransfer beeinflusst. Beispielsweise sind 48 % bzw. 8 % der open reading frames (ORFs, deutsch offene Leserahmen), die im Genom vom Stamm Fervidobacterium nodosum RT17-B1T kodiert sind, ihren Homologen in Firmicutes bzw. Archaea am ähnlichsten. Das Genom dieses Stammes enthält außerdem 49 Insertionssequenzen (IS-Elemente), die vier IS-Familien repräsentieren. Ein IS-Element wird in eine der beiden Kopien seines 23S-rRNA-Gens eingefügt und kann dessen Funktion stören. Eine ähnliche Anzahl transponierbarer Elemente wurde in drei weiteren Fervidobacterium-Genomen beobachtet. Insgesamt stammen die identifizierten IS-Elemente aus 10 verschiedenen Familien, und mehrere davon wurden wahrscheinlich durch lateralen Gentransfer von Firmicutes, insbesondere aus der Gattung Caldicellulosiruptor, erworben. Beispielsweise weisen acht Transposase-Gene aus der ISL3-Familie im Genom von F. nodosum RT17-B1T eine Aminosäureähnlichkeit von 91–93 % zu Homologen aus Caldicellulosiruptor spp. auf und erscheinen in einem phylogenetischen Baum als Schwesterlinie zur Caldicellulosiruptor-Klade. In ähnlicher Weise bilden drei Transposase-Gene aus F. pennivorans DSM 9078T und eines aus F. islandicum AW-1-Genomen eine neue IS-Familie, weisen eine Aminosäureähnlichkeit von 98–99 % zu Caldicellulosiruptor-Homologen auf und gruppieren sich im phylogenetischen Baum innerhalb der Caldicellulosiruptor-Klade.

Der Vergleich der Genome von F. nodosum RT17-B1T und dem Vogel-Feder-abbauenden F. islandicum AW-1 ergab eine Liste von Proteinstoffwechselgenen, deren Homologe entweder vollständig fehlen oder eine geringe Sequenzidentität im Genom von F. nodosum RT17-B1T aufweisen. Die Liste umfasst Gene, die für 25 verschiedene Arten von Proteasen und mehrere Proteine kodieren, die für den Abbau von Disulfidbrücken verantwortlich sind, darunter Cystein-Desulfurase und Thioredoxin-Disulfid-Reduktase. Diese Gene sind Kandidaten für eine Beteiligung am Abbau von Keratin, welches in den Vogelfedern vorhanden ist.

Die meisten Gattungen von Fervidobacterium wurden aus heißen Quellen, F. gondwanense aus einer geothermisch erwärmten Wasserquelle, isoliert. Die beschriebenen Isolate sind thermophil. Fervidobacterium spp. kommen häufig in terrestrischen geothermischen Systemen mit niedrigem Salzgehalt vor. 16S-rRNA-Gene wurden aus solchen Umgebungen weltweit isoliert (Beispielsweise aus dem Yellowstone-Nationalpark in Amerika, in China, Japan und Island). Fervidobacterium-16S-rRNA-Gene wurden auch an Standorten nachgewiesen, die durch Kohlenwasserstoffe belastet sind, wie beispielsweise an Ölbohrungen in China und Japan sowie in Ölsand-Absetzbecken nachgewiesen. Selten wurden Fervidobacterium-16S-rRNA-Klonen auch in Meeresumgebungen gefunden. So wurden in einem Fall zwei 16S-rRNA-Sequenzen, die F. islandicum am ähnlichsten waren, in einer Offshore-Ölquelle zusammen mit anderen Thermotogota identifiziert. Im zweiten Fall wurde ein Fervidobacterium-16S-rRNA-Gen in einer intertidalen isländischen heißen Quelle in Gemeinschaften nachgewiesen, die aus anderen moderaten Thermophilen bestehen. Diese Quelle ist zwar eine Süßwasserquelle, wird jedoch einmal täglich von Flutwellen überschwemmt, wodurch die mikrobielle Gemeinschaft extremen Schwankungen in Bezug auf Temperatur, Salzgehalt und Säuregrad ausgesetzt ist.^[1]

Fervidobacterium spp. kommen häufig in anthropogenen, technisch gestalteten Umgebungen vor, wie anaeroben Abwasserschlammfaulbehältern und thermophilen mikrobiellen Brennstoffzellen. 16S-rRNA-Gene von Fervidobacterium wurden auch im Darm von Palmöl fressenden Rüsselkäfern nachgewiesen.^[1][3]

Die Arten von Fervidobacterium sind Mitglieder des Phylums Thermotogota, Klasse Thermotogae, Ordnung Thermotogales und der Familie Fervidobacteriaceae. Innerhalb dieser Familie ist neben Fervidobacterium noch die Gattung Thermosipho vertreten. Fervidobacterium spp. haben einen niedrigen optimalen Salzgehalt (0,0–0,5 % NaCl), während Mitglieder der Gattung Thermosipho optimal in Medien mit einem Salzgehalt wachsen, der dem von Meerwasser nahekommt. Bislang wurden Fervidobacterium-Arten vor allem in kontinentalen Umgebungen isoliert, während Thermosipho-Verwandte aus der Tiefsee und aus Ölreservoirs isoliert wurden.

Der Gattungsname Fervidobacterium ist aus dem lateinischen Wort fervidus (heiß) und dem griechischen Wort bakterion (ein kleines Stäbchen) zusammengesetzt und bedeutet also soviel wie „ein Stäbchen, das bei höheren Temperaturen wächst“.

Es folgt eine Liste einiger Arten (Stand 10. Januar 2026):^[4]

• Fervidobacterium changbaicum Cai et al. 2007
• Fervidobacterium gondwanense Andrews and Patel 1996
• Fervidobacterium islandicum Huber et al. 1991
• Fervidobacterium nodosum Patel et al. 1985
• Fervidobacterium pennivorans Friedrich and Antranikian 1999
• Fervidobacterium riparium Podosokorskaya et al. 2011
• Fervidobacterium thailandense Kanoksilapatham et al. 2016

Thermostabile Enzyme sind als Biokatalysatoren für die Lebensmittel- und Chemieindustrie von großem Interesse. Zahlreiche thermostabile Enzyme wurden aus Stämmen der Gattung Fervidobacterium beschrieben, beispielsweise Diaminopentanoat-Dehydrogenase, β-Glucosidase, Lipase, Cellulase, β-(1-4)-Glucanase, keratinolytische Enzyme und Pullulanase. Die anaerobe Vergärung von Hühnerfedern durch F. islandicum AW-1 erzeugt Keratine mit niedrigem Molekulargewicht, die hautverjüngende Eigenschaften haben.^{[1][5][6][7][8]}