Gracilibacteria

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Das „Gracilibacteria-Cluster“[1] ist eine Verwandtschaftsgruppe (Klade) von Bakterien innerhalb des Phylums (Abteilung, englisch division, lateinisch divisio) Minisyncoccota (CPR-Gruppe). Die Systematik der Gruppe ist noch sehr in der Diskussion:

Schnelle Fakten Systematik ...
„Gracilibacteria-Cluster“[1]

CARD-FISH-Aufnahme[A. 2] von Bakterien der Gattung 2-02-FULL-48-14 (Gracilibacteria) aus dem Thunersee.

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Terrabakterien (Bacillati)
Stamm: CPR-Gruppe (Minisyncoccota)
ohne Rang: „Gracilibacteria-Cluster“[1]
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Mit Stand 28. Februar 2026 umfasst nach der Genome Taxonomy Database (GTDB) die Klade die beiden folgenden Klassen:[2][1]

  1. c__JAEDAM01 („Absconditabacteria“) – mit den Ordnungen „Absconditabacterales“ (Gattungen „Absconditicoccus“ und „Vampirococcus“) und o__BD1-5 (mit Gattung „Ca. Altimarinus“)
  2. „Gracilibacteria“ – u. a. mit den Ordnungen „Peribacterales“ (inkl. Gattung „Peribacter“), o__RBG-16-42-10 („Abawacabacteriales“), o__UBA4473 („Fallacibacteriales“), o__UBA1369 („Ca. Peregrinibacterales“)

Mit gleichem Stand führt die List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) Vergleich dazu die beiden folgenden Klassen:[3]

  1. „Candidatus Gracilibacteria“ Yakimov et al. 2022 – mit der Ordnung „Ca. Absconditabacterales“ (inkl. Gattungen „Ca. Absconditicoccus“ und „Vampirococcus“) und (ohne nähere Zuordnung) der Klassen-Typusgattung „Ca. Altimarinus“.
    Elterntaxon: Minisyncoccota
  2. „Candidatus Peribacteria“ Anantharaman et al. 2016 – mit der Ordnung „Ca. Peribacterales“ (Typusgattung: „Ca. Peribacter“).
    Elterntaxon: „Ca. Peregrinibacteriota“ (nicht näher klassifiziertes Mitglied der Domäne Bacteria)

Offensichtlich entsprechen sich jeweils die mit (1) und die mit (2) bezeichneten Klassen, was aber bedeutet, dass es unterschiedliche Vorstellungen davon gibt, welche Klasse mit „Gracilibacteria“ gemeint sein soll. Es wird daher im Folgenden der GTDB Vorrang vor der LPSN gegeben; insbesondere wird das LPSN-Phylum "Ca. Peregrinibacteriota" mit dem Phylum Minisyncoccota synonymisiert.

In früheren Phylogenien galt das heutige Phylum Minisyncoccota als Supergruppe mit der Bezeichnung CPR (Candidate Phyla Radiation); Teile des „Gracilibacteria-Clusters“ galten damals als eigenständige Phyla:

  • heute zur GTDB-Klasse „Absconditabacteria“ [c__JAEDAM01(G), LPSN-Klasse „Ca. Gracilibacteria“]:
    „Ca. Absconditibacteriota“, „Ca. Altimarinota“ [Candidate division BD1-5, Candidate division ACD80]
  • heute zur GTDB-Klasse „Gracilibacteria“ [LPSN-Klasse „Ca. Peribacterie“]:
    „Ca. Abawacaibacteriota“, „Ca. Fallacibacteriota“, „Ca. Peregrinibacteriota“

Diese werden heute im Allgemeinen im Rang von Ordnungen gesehen. Weitere Synonyme des heutigen „Gracilibacteria-Clusters“ sind die Vertreter der früheren Phyla Can­didate division GN02 und SN-2. Die Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) verwendet derzeit (Ende Februar 2026) in weiten Teilen noch die alte Systematik; in der LPSN vorhandene alte Einträge sind jedoch generell verwaist (ohne Mitglieder oder Zugehörigkeit).

Nicht zum „Gracilibacteria-Cluster“ gehört die als Gracilibacter bezeichnete Gattung mitsamt der sie ent­hal­ten­de Familie Gracilibacteraceae Lee et al. 2010; sie gehören stattdessen zu der nicht näher verwandten Ordnung Eubacteriales (Klasse Clostridia im Phylum Bacillota [Firmicutes]).[4][5]

Forschungsgeschichte

Der erste Vertreter des „Gracilibacteria-Clusters“ wurde 1999 aus einer Sediment­probe der Tiefsee geborgen. Die repräsentative 16S-rRNA-Sequenz wurde als „BD1-5“ (Probe BD1, Sequenz 5) bezeichnet. Obwohl schon damals festgestellt wurde, dass sie eine nur geringe Sequenzidentität mit allen bis dato bekannten 16S-rRNA-Genen aufwies, wurde sie damals noch nicht als Vertreter eines neues Phylum vorgeschlagen.[6] Im Jahr 2006 wurden weitere Vertreter aus einer hypersalinen mikrobiellen Matte aus Guerrero Negro (Baja California Sur, Mexiko) geborgen und als neues Phylum „GN02“ vorgeschlagen.[7] Im Jahr 2013 wurde für die neue Gruppe BD1-5/GN02 erstmals die Bezeichnung „Gracilibacteria“ vorgeschlagen.[8][9]

Das erste Genom eines Vertreters des „Gracilibacteria-Clusters“ wurde noch zuvor im Jahr 2012 mit Hilfe kulturunabhängiger Metag­enom­techniken aus einem mit Acetat versetzten Grundwasserleiter aus Rifle (Colorado), USA, gewonnen.[10] Genom­ana­lysen deuten darauf hin, dass die Mitglieder des „Gracilibacteria-Clusters“ einen begrenzten Stoffwechsel haben und wahr­schein­lich Symbionten (Epibionten oder Endosymbionten) sind.[A. 3][8] Einige Mitglieder des „Gracilibacteria-Clusters“ verwenden nachweislich einen alter­nativen Genetischen Code, bei dem das Basentriplett UGA für die Aminosäure Glycin anstelle eines Stoppcodons steht.[11]

Etymologie

Wie bei der (nicht zugehörigen oder verwandten Bakteriengattung Gracilibacter) leitet sich der erste Teil des Namens ab von lateinisch gracilis ‚schlank‘/‚grazil‘, der zweite von altgriechisch βακτήριον baktērion, deutsch ‚Stäbchen‘ oder ‚Stab‘, gefolgt vom Suffix ‚-ia‘ für Bakterien-Supergruppen (streng genommen nur Klassen); Gracilibacteria bezeichnet also – in Anlehnung an die Zellform und -größe – eine große Gruppe (Klasse) kleiner (‚graziler‘) Stäbchen oder allgemeiner Bakterien.[4][3][12]

Die Klade (Klasse und/oder Ordnung) der Absconditabakterien ist benannt nach ihrer Typusgattung „Ca. Abs­con­di­ti­coc­cus“, deren Name sich zusammensetzt aus dem lateinischen Adjektiv absconditus ‚versteckt‘ und neulateinisch coccus ‚Korn‘, von altgriechisch κόκκος kokkos, deutsch ‚Korn‘; Absconditicoccus bezeichnet also versteckte Körnchen (Kokken).[3][12]

Die Klade (Klasse und/oder Ordnung) der Peribakterien ist nach ihrer Typusgattung „Ca. Peribacter“ benannt.[A. 4]

Systematik

Die Genome Taxonomy Database (GTDB) hat die Klasse mit der provisorischen Bezeichnung c__JAEDAM01[2] [„Ca. Absconditabacteria“] von der Klasse „Gracilibacteria“ (mit den Ordnungen „Ca. Peribacterales“ und o__UBA1369[2] [„Ca. Peregrinibacterales“]) abgetrennt, die LPSN sieht jedoch diese beide Kladen in einer gemeinsamen umfassenderen Klasse „Ca. Gracilibacteria“.[2][3]

Weitere Informationen Phylogenie des „Gracilibacteria-Clusters“ (GTDB_09-RS220) ...
Phylogenie des „Gracilibacteria-Clusters“
(GTDB_09-RS220)[1]
 ​* 
 ​„Absconditabacteria“ [c__JAEDAM01] # 

Candidate division BD1-5
(f__UBA6164:„Ca. Altimarinus“)


   

„Ca. Absconditabacterales“ („Absconditicoccaceae“)



 ​„Ca. Peribacteria“ ♠ 

„Abawacabacteriales“ [o__RBG-16-42-10]


 ​ 

„Peregrinibacterales“ [o__UBA1369]


 ​ 

„Fallacibacteriales“ [o__UBA4473]


   

„Ca. Peribacterales“






Vorlage:Klade/Wartung/Style

* –  „Gracilibacteria-Cluster“ [alias GN02]

# 
– LPSN-Bezeichnung: „Ca. Gracilibacteria“
♠ 
– nach der LPSN; GTDB-Bezeichnung: Gracilibacteria
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Die Systematik des „Gracilibacteria-Clusters“ [GN02-Gruppe] ist mit Stand 28. Februar 2026 auszugsweise wie folgt:

LM-Aufnahme von anoxy­genen photo­syn­the­ti­schen Bak­terien, die von epi­bion­tischen Vampirococcus-Zellen („Ca. Absconditi­coccaceae“, „Ca. Abscondita­bacterales“) und Fila­men­ten aus wenigen Zellen infiziert sind (gelbe Pfeile).
Balken: 1 µm.
Links: REM-Aufnahme einer Wirts­zelle, die von zwei ge­stapel­ten Vampiro­coccus-Zellen infiziert wurde (gelber Pfeil). Mitte: TEM-Aufnahme eines Dünn­schnitts infizierten Wirts­zelle (gelber Pfeil). Rechts: Nähere TEM-Ansicht eines Dünnschliffs mit faseriger, zerklüfteter Zelloberfläche und großem Zwischen­raum zwischen zusam­men­hängenden Zellen.
Balken: 1 µm (links, Mitte); 0,5 µm (rechts).

Klasse „Ca. Absconditabacteria“
Klasse[c__JAEDAM01(G), „Ca. Gracilibacteria“
Klasse Yakimov et al. 2022(L) bzw. Rinke et al. 2013(N)]

  • ​Ordnung „Ca. Absconditabacterales“ Yakimov et al. 2022(L,N,G)[12] – früher Phylum „Ca. Absconditibacteriota“ corrig. Hug et al. 2016 [„Ca. Absconditabacteria“ Hug et al. 2016(L°,N), Candidate division SR1(N),[13] Candidate division Sulphur River 1(N)]
    • Familie „Ca. Absconditicoccaceae“ Yakimov et al. 2022(L,N,G)[12]
      • Gattung „Ca. Absconditicoccus“ Yakimov et al. 2022(L,N,G)[12]
        • Spezies „Ca. Absconditicoccus praedator“ Yakimov et al. 2022(L,N,G) [Candidate division SR1 bacterium M39-6(N)][12]
      • Gattung „Ca. Strigamonas“ Bauderka et al. 2024(N) – nicht Strigomonas;
        • Spezies Ca. Strigamonas methylophilicida Bauderka et al. 2024(N), Stämme SmRSA(N) und SmMG(N)
      • ​Gattung „Vampirococcus“ Guerrero et al. 1986(L,N,G)[14]
        • Spezies „Ca. Vampirococcus lugosii“ Moreira et al. 2020(L,N,G)[14]
      • Gattung Aalborg-AAW-1(G)
        • Spezies Aalborg-AAW-1 sp001007975(G) [Candidate division SR1 bacterium Aalborg_AAW-1(N,G)]
      • Gattung …(G)
  • ​Ordnung o__BD1-5(G) – früher (vom Umfang her) Phylum „Ca. Altimarinota“ corrig. Rinke et al. 2013(L,N) [Candidate division BD1-5, Candidate division ACD80][15](N)
    • Familie f__JAGOOR01(G)
      • Gattung JAGOOR01(G)
        • Spezies JAGOOR01 sp017992415(G) [Ca. Altimarinota bacterium isolate Gw_Eff_bin_215(N,G)]
    • Familie f__UBA2023(G)
      • Gattung GN02-873(G)
        • Spezies GN02-873 sp003260345(G) [Ca. Gracilibacteria bacterium GN02-873(N,G)]
        • Spezies GN02-873 sp002747975(G) [Ca. Altimarinota bacterium isolate DOLZORAL124_35_19(N,G)] (verschoben)
      • Gattung UBA2023(G)
        • Spezies UBA2023 sp002335145(G) [Patescibacteria group bacterium UBA2023(N,G)][A. 5]
      • Gattung …(G)
    • Familie f__UBA6164(G)
      • Gattung „Ca. Altimarinus“ Rinke et al. 2013(L,G)
        • Spezies mit „Ca. Altimarinus pacificus“ Rinke et al. 2013 [PER bacterium JGI 0000068-E11, Candidate division GN02 bacterium JGI 0000068-E11], Stamm JGI 0000068-E11(L,N,G),[16]
        • Spezies Ca. Altimarinus sp. isolate SulCav_PC08_64_37_6(N,G)
        • Spezies Altimarinus sp020724225(G) [Ca. Altimarinus sp. isolate BE2012_25_8(N,G)]
      • Gattung GN02-872(G)
        • Spezies GN02-872 sp003260325(G) [Ca. Gracilibacteria bacterium GN02-872(N,G)]
      • Gattung UBA6164(G)
        • Spezies UBA6164 sp002422305(G) [Patescibacteria group bacterium UBA6164(N,G)][A. 5]
      • Gattung …(G)
    • Familien- und Gattungszuweisung incertae sedis
      • Spezies Uncultured Candidatus Gracilibacteria bacterium clone 11_23_10XMC09_BD1-5_1[17] [Uncultured Ca. Altimarinota bacterium clone 11_23_10XMC09_BD1-5_1(N)]


Klasse „Ca. Peribacteria“ Anantharaman et al. 2016(L,G),[A. 6]
Klasse[„Gracilibacteria“(G)[A. 7] ]

  • ​Ordnung „Abawacabacteriales“(G°) [o__RBG-16-42-10(G)] – früher „Ca. Abawacaibacteriota“ corrig. Anantharaman et al. 2016 [„Ca. Abawacabacteria“ Anantharaman et al. 2016](L°,N)[18][19]
    • Familie f__JAQVLK01(G)
    • Familie f__RBG-16-42-10(G)
      • Gattung JACQZO01 sp016207805(G)
        • Spezies JACQZO01 sp016207805(G) [Ca. Abawacabacteria bacterium isolate NC_groundwater_1569_Pr3_B-0.1um_40_35(N,G)]
        • Spezies RBG-16-42-10 sp001773455 [Ca. Abawacabacteria bacterium RBG_16_42_10(N,G)]
    • Familie f__UBA1369(G)
    • Familie f__UBA4473(G)
    • Familie f__UM-FILTER.43-11(G)
  • ​Ordnung „Fallacibacteriales“(G°) [o__UBA4473(G)] – früher „Ca. Fallacibacteriota“ corrig. Dudek et al. 2017 [„Ca. Fertabacteria“ Dudek et al. 2017](L°,N)
    • Familie f__UBA4473(G)
      • Gattung OLZORAL124-38-8(G)
        • Spezies OLZORAL124-38-8 sp002747745(G) [Bacterium DOLZORAL124_38_8(N,G)], Stamm DolZOral124_Bacteria_38_8[20]
  • ​Ordnung „Ca. Peregrinibacterales“(G°)[21] [o__UBA1369(G)] – früher Phylum „Ca. Peregrinibacteriota“ corrig. Wrighton et al. 2012 2012(L°) bzw. corrig. Brown et al. 2015(N) [„Ca. Peregrinibacteria“ Wrighton et al. 2012(L°) bzw. Brown et al. 2015(N)]
    • Familie f__2-02-FULL-48-14(G)
      • Gattung 2-02-FULL-48-14(G)
        • Spezies 2-02-FULL-48-14 sp001787475(G) [Ca. Peregrinibacteria bacterium RIFCSPLOWO2_01_FULL_48_20(N)][A. 8][22][23]
    • Familie f__LOWO2-01-FULL-3(G)
    • Familie f__UBA12463(G)
      • Gattung UBA12463(G)
        • Spezies UBA12463 sp000993595(G) [Ca. Peregrinibacteria bacterium GW2011_GWC2_39_14(N,G), Parcubacteria group bacterium GW2011_GWC2_39_14(N)]
    • Familie f__UBA12470(G)
      • Gattung UBA12470(G)
        • Spezies UBA12470 sp000999315(G) [Ca. Peregrinibacteria bacterium GW2011_GWF2_43_17(N,G)]
    • Familie f__UBA12473(G)
      • Gattung UBA12473(G)
        • Spezies UBA12473 sp000993615(G) [Ca. Peregrinibacteria bacterium GW2011_GWF2_39_17(N,G)]
    • Familie f__UBA1369(G)
      • Gattung UBA1369(G)
        • Spezies UBA1369 sp002305925(G) [Ca. Peregrinibacteria bacterium UBA1369(N,G)]
    • Familie …(G)
  • ​Ordnung „Ca. Peribacterales“ Anantharaman et al. 2016(L,G)
    • Familie „Ca. Peribacteraceae“ Anantharaman et al. 2016(L,G)
      • Gattung „Ca. Peribacter“ Anantharaman et al. 2016(L,G)
        • Spezies „Ca. Peribacter riflensis“ Anantharaman et al. 2016(L,G)
      • Gattung 01-FULL-54-110(G)
      • Gattung 2-02-FULL-52-16(G)
        • Spezies 2-02-FULL-52-16 sp001787535(G) [Ca. Peribacteria bacterium RIFCSPHIGHO2_01_FULL_51_35(N,G)]
      • Gattung 2-12-FULL-55-11(G)
        • Spezies 2-12-FULL-55-11 sp001787585(G) [Ca. Peribacteria bacterium RIFCSPHIGHO2_02_FULL_53_20(N,G)]
        • Spezies 2-12-FULL-55-11 sp001788925(G) [Ca. Peribacteria bacterium RIFCSPHIGHO2_01_FULL_55_13(N,G)]
      • Gattung GWB1-54-5(G)
        • Spezies GWB1-54-5 sp001787755(G) [Ca. Peribacteria bacterium GW2011_GWC2_54_8(N,G)]
      • Gattung …(G)
  • Ordnung o__1-14-2-50-48-13(G)
    • Familie f__1-14-2-50-48-13(G)
      • Gattung 1-14-2-50-48-13(G)
        • Spezies 1-14-2-50-48-13 sp002783265(G) [Ca. Gracilibacteria bacterium CG17_big_fil_post_rev_8_21_14_2_50_48_13(N)][24][25]
  • Ordnung o__CAIRYL01(G)
    • Familie f__CAIRYL01(G)
      • Gattung CAIRYL01(G)
        • Spezies CAIRYL01 sp037138215(G) [Ca. Peregrinibacteria bacterium isolate ELA357(N,G)]
        • Spezies CAIRYL01 sp903882825(G) [Uncultured Ca. Peregrinibacteria bacterium isolate KTt_bin-1341(N,G)][A. 9][26][27][28]
    • Familie f__GCA-016699755(G)
      • Gattung GCA-016699755(G)
        • Spezies GCA-016699755 sp016699755(G) [Ca. Peregrinibacteria bacterium isolate Lyne_18-Q3-R50-59_MAXAC.411_cln(N,G)]
  • Ordnung o__GCA-2401425(G)
  • Ordnung o__JAHISY01(G)
  • Ordnung o__UBA1369(G)
  • Ordnung o__UBA4473(G)
  • Ordnung o__UM-FlLTER-43-11(G)
  • Ordnung …(G)

Viren

Über Viren (Bakteriophagen) dieser Bakterien ist – wie generell für das Phylum Minisyncoccota – noch wenig bekannt (Stand März 2026). Mit Stand 2021 sind Absconditabacteria[13] und Saccharimonadia [Saccharibacteria][32] die einzigen Minisyncoccota-Klassen (früher: CPR-Stämme), für die Phagen identifiziert wurden.[14] Zu Absconditabacteria [Candidate phylum SR1, SR-1] sind bekannt:

  • Wirt: Candidate division SR1 bacterium taxon 345[A. 10][33]
  • Virus: sg_16566 (7000000005_SRS022536_LANL_scaffold_61331)[13][34]

Dazu kommen Einträge beim National Center for Biotechnology Information (NCBI) zu einer mutmaßlichen Beziehung zwischen einem Jumbo-Phagen und Vertretern der Gattung „Ca. Strigamonas“ (Klasse „Ca. Absconditabacteria“) – Näheres siehe § Weiterführende Literatur:

  • Wirt: „Ca. Strigamonas methylophilicida“ Bouderka et al. 2024[35]
  • Virus: Patescibacteria phage anagtz-2024a [inkl. Strigamonas phage Smet_jumbo][36]

Weblinks

Weiterführende Literatur

  • Feriel Bouderka, Purificación López-García, Philippe Deschamps, Yifan Zhou, Mart Krupovic, Ana Gutiérrez-Preciado, Maria Ciobanu, Paola Bertolino, Gwendoline David, David Moreira, Ludwig Jardillier: Parasitic connections: a patescibacterial epibiont, its methylotrophic gammaproteobacterial host and their phages. Preprint auf: bioRχiv vom 25. Juli 2025; doi:10.1101/2024.03.08.584096 (englisch).

Anmerkungen

  1. [1]
    Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH)
  2. [2]
    Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH)
  3. [3]
    Ein Beispiel für einen Epibionten ist die Spezies Vampirococcus lugosii (siehe untere Bilder)
  4. [4]
    Für den Präfix ‚Peri-‘ sind zwei Deutungen denkbar:
    1. von altgriechisch περί perí, deutsch ‚über‘, ‚um‘; ‚um...herum‘, ‚umliegend‘ oder ‚nahe bei‘ (vgl. Perimeter, Peripherie, Gattung Peribacillus), was eine Anspielung auf die Lebensweise dieser Bakterien als Symbionten (Epibionten) sein könnte;
    2. einer Zusammenziehung der Präfixes von ‚Peregrinibacteriota‘ bzw. ‚Peregrinibacterales‘, wobei lateinisch peregrinus ‚seltsam‘, ‚fremd‘ bedeutet.
  5. [5]
    in der NCBI-Taxonomie zu Patescibacteria ohne nähere Zuordnung, in der GTDB zur Ordnung BD1-5
  6. [6]
    wegen Ordnung Peribacterales
  7. [7]
    wegen Ordnung Peribacterales
  8. [8]
    in der NCBI-Taxonomie zu Peregrinibacteria, in der GDTB zur Ordnung UBA1369
  9. [9]
    in der NCBI-Taxonomie zu Peregrinibacteria, in der GTDB zu BD1-5
  10. [10]
    Im Excel-Supplement als „caidate_division_SR1_bacterium_taxon_345“ bezeichnet[13]

Einzelnachweise

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