Hacrobia
Unterreich der Chromista
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Die Kryptomonaden-Haptophyten-Gruppe (englisch cryptomonads-haptophytes assemblage) ist eine vorgeschlagene monophyletische Gruppierung (Klade) von einzelligen Eukaryoten, die nicht zur SAR-Supergruppe gehören.[1] Mehrere alternative Namen wurden für diese Gruppe verwendet, darunter
- Hacrobia, (abgeleitet von „ha-“, für Haptophyta, „-cr-“, für Cryptomonada, und „-bia“ als allgemeiner Suffix, Plural von „-bion“, der sich auf Lebewesen im Allgemeinen bezieht anstelle der speziellen „-zoa“ und „-phyta“ für Tiere bzw. Pflanzen[2][3])[4]
- CCTH (für Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia, Haptophyta);[5] sowie
- Eukaryomonadae.[6]
| Hacrobia | ||||||||||
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Gephyrocapsa oceanica (Prymnesiophyceae). | ||||||||||
| Systematik | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Hacrobia | ||||||||||
| Okamoto et al., 2009 |
Mit Stand Februar 2012 war noch unklar, ob diese Gruppe tatsächlich monophyletisch ist, die Ergebnisse phylogenetischer Studien zeigten sich bis dato „oft von der Auswahl der Taxa und des Gendatensatzes abhängig“[5] und zwei Studien aus diesem Jahr kamen zu gegenteiligen Ergebnissen.[5][7] Die Hacrobia werden gegenwärtig (Mitte Januar 2022) von der Global Biodiversity Information Facility (GBIF) und vom World Register of Marine Species (Worms) als gültiges Taxon gelistet.[8][9]
Forschungsgeschichte
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Heterokonta, Haptophyta und Cryptomonada (alias Cryptophyta) wurden manchmal in einer Gruppe namens Chromista zusammengefasst (Csurös et al. 2008).[10] Andere Studien deuteten aber darauf hin, dass die Cryptophyta und Haptophyta vergleichsweise eng miteinander verwandt sind, die Heterokonta aber nicht mit dazu gehören (Rice et al. 2006 und Oren et al. 2010),[11][12] sodass diese Klade manchmal einfach als „Cryptophyta+Haptophyta“ bezeichnet wurde (Reeb et al. 2009).[13] In einem weiteren Artikel aus dem Jahr 2009 schlugen Burki et al. vor, dass die Telonemia (alias Telonemea) und die Centrohelida (d. h. Heliozoen mit einem Zentroplast und exzentrisch gelegenem Zellkern) in die Gruppe mit diesen Cryptophyta und Haptophyten einbezogen werden sollten.[14] Die Picobiliphyta (alias Picozoa) könnten ebenfalls dieser gemeinsamen Gruppe angehören, aber es fehlen genug Anhaltspunkte für eine sichere taxonomische Klassifizierung.[4] Damit wären dann die wesentlichen Mitglieder der Hacrobia zusammengefasst.
Mehrere neuere Studien haben allerdings ein abweichendes Bild entworfen, in dem die Haptophyta und die Cryptophyta keine monophyletische Gruppe bilden.[15] Die Haptophyta könnten danach eine Schwestergruppe der SAR-Supergruppe darstellen und die Cryptophyta zu den Archaeplastida (Pflanzen im weiteren Sinne: Glaucophyta, Rotalgen, sowie Chloroplastida alias Viridiplantae: Grünalgen und Landpflanzen). Mit Stand Februar 2012 ist nach wie vor unklar, ob die Hacrobia eine monophyletische Gruppe bilden.[5]
Burki et al. schlugen 2012 eine Gliederung vor, in der die Centrohelida mit den Haptophyta verwandt sind und gemeinsam die Klade der Haptista[16] bilden (was alleine mit den Hacrobia verträglich wäre, s. u.). Die Cryptista (mit den Cryptophyta) erscheinen hier aber als verwandt mit den Archaeplastida. Zusammen erscheinen hier Haptista+SAR als Schwestergruppe von Cryptista+Archaeplastida.[17]
Phylogenie
Die folgende Phylogenie basiert (wo nicht anders angegeben) auf Studien von Ruggiero et al. (2015) und Silar (2016). Die Hauptzweige der Hacrobia sind danach die Cryptista (mit den Cryptomonada und Telonemea), die Haptista[16] (mit den Centrohelida/Centroheliozoa und den Haptophyta/Haptomonda),[18][19] sowie die Alveidia (mit der einzigen Gattung Ancoracysta):[20][21]
| Hacrobia |
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Mitglieder
Die Hacrobia bestehen – neben den Alveidia – aus zwei Hauptgruppen, den Haptophyta (Haptomonada) und den Cryptophyta (Cryptomonada). Beide sind Algen, die Chloroplasten mit den Chlorophyllen a und c besitzen. Weil sie von vier Membranen umgeben sind und aufgrund der Art der Chlorophylle nimmt man an, dass diese Chloroplasten aus einer sekundären Endosymbiose mit einer Rotalge stammen (siehe komplexe Chloroplasten). Darüber hinaus gibt es mehrere Gruppen von heterotrophen Organismen, die früher gemeinsam als Heliozoa (Sonnentierchen) klassifiziert wurden, die aber eine erwiesenermaßen nicht-monophyletischen Gruppe darstellen. Die hier als Endohelia bzw. Endohelea Cavalier-Smith 2012 bezeichnete Gruppe Endohelia umfasst zwei kleinere Gruppen, Microhelida und Heliomonadida, und ist zu unterscheiden von Endohelia Milne Edwards & Haime, 1849, einer veralteten Bezeichnung für die Filigrankorallen-Gattung Crypthelia Milne Edwards & Haime, 1849.[22]
Anmerkungen zu den einzelnen Gruppen:[23]
Haptista
Die Linie der Haptista fasst die Haptophyta-Algen und die Centrohelida-Heliozoen (Centroheliden) zusammen. Sie zeichnen sich aus durch mikrotubulär gestützte fadenförmige Anhängsel, die der Nahrungsaufnahme dienen: das Haptonema bei ersteren und die Axopoden – axiale Pseudopodien – bei letzteren. Bei beiden Gruppen ist der Zellkörper oft mit komplexen mineralisierten Schuppen bedeckt (kieselhaltig bei Centroheliden, meist kalkhaltig, aber manchmal auch kieselhaltig bei den Haptophyten).
- Haptomonada (Haptophyta): Eine Gruppe von hauptsächlich mariner einzelliger Algen, einige Mitglieder sind jedoch Mixotrophe oder Heterotrophe. Sie zeichnen sich aus durch zwei eukaryotische Geißeln, einem Haptonema (einem oberflächlich gesehen einer Geißel ähnlichen Anhängsel, das sich von diesen aber durch Mikrotubulus-Bündel und die Verwendung unterscheidet), und nackten oder mit Kalkplatten bedeckten Zellen.[24]
- Rappemonada (Rappephyceae): Eine Gruppe von Meeres- und Süßwasser-Protisten, die wahrscheinlich mit den obigen Haptomonaden verwandt ist. Die Zellen enthalten Chloroplasten mit Chlorophyll a. Sie sind nur aus Umweltproben bekannt, schlecht charakterisiert und noch keine Art oder Gattung wurde beschrieben.[25][26][27]
- Centroheliozoa (Centrohelida, Centroplasthelida):[28] Eine wichtige Teilgruppe der Sonnentierchen (Heliozoen, nicht-taxonomisch), charakterisiert als annähernd kugelförmige Einzeller, die strahlenförmig von axialen Pseudopodien (Scheinfüßchen), hier auch Axopodien genannt, umgeben sind, und die dazu dienen, Nahrung zu fangen. Charakteristisch für die Centroheliden ist eine in der Mitte gelegene dreiteilige Granula, genannt Zentroplast und ein exzentrisch gelegener Zellkern.
Die Axopodien werden von Mikrotubuli in einer dreieckig-hexagonalen Anordnung getragen, die vom Zentroplast ausgeht. Die Gruppe umfasst sowohl freie als auch sessile Formen in Süßwasser- oder Meereslebensräumen.
Cryptista
Die Linie der Cryptista zeichnet sich durch Anhängsel in Form eines Tripletts von röhrenförmigen Fasern an der vorderen Geißel aus. Sie umfasst die folgenden Gruppen:
- Cryptophyta (Cryptomonada): Eine Gruppe einzelliger Algen, die in Meeres- und Binnengewässern leben, wobei einige Mitglieder mixotroph oder heterotroph sind. Die meisten besitzen eine starre Schale, eine ventrale Einstülpung mit zwei Geißeln und mehrere Reihen von Ejektosomen, die eine Verteidigungsfunktion haben.
- Telonemia (Telonemea): Eine kleine Gruppe von Organismen, die sowohl im Meer als auch im Süßwasser vorkommen. Sie sind heterotroph und ernähren sich von einer breiten Palette von Bakterien sowie von Piko- und Nano-Phytoplankton.
- Palpitia: Diese Gruppe besteht aus einer einzigen biflagellaten marinen heterotrophen Spezies Palpitomonas bilix[29][30][31] mit zwei nahezu gleich großen Geißeln. Ultrastrukturelle Analysen ergaben, dass ihr Geißelapparat dem von Grünalgen (Charophyceae) ähnelt, während die Mastigonema einige Merkmale der Cryptophyta und Telonemia aufweisen.
- Picomonadea (Picozoa): Eine vor noch nicht langer Zeit entdeckte Gruppe mariner heterotropher Protisten, bestehend aus der einzigen Gattung Picomonas,[32] und nur etwa 3 µm groß.
- Microhelida: Diese Teilgruppe der Sonnentierchen (Heliozoen, nicht-taxonomisch) besteht ebenfalls nur aus einer einzigen Spezies, Microheliella maris,[33] sehr kleine Meeresorganismen, die sich von Bakterien ernähren. Sie haben einen großen Zentroplast im Zentrum der Zelle und sind von Axopodien umgeben, die dem Nahrungserwerb dienen. Die Axoneme der Axopodien sind in einer Triade angeordnet, was sie von anderen Gruppen von Heliozoen wie den Centrohelida unterscheidet.
- Heliomonadida[34] (Dimorphida[35]): Eine kleine Teilgruppe von Sonnentierchen (Heliozoen, nicht-taxonomisch), die sich von den anderen dadurch auszeichnen, dass sie während ihres gesamten Lebenszyklus Geißeln besitzen (zwei oder vier). Die typischerweise quadratisch angeordneten Mikrotubuli-Bündel gehen von einem Körper nahe der Basis der Geißeln aus und tragen zahlreiche Axopodien, die von der Zelloberfläche abstehen.
