Lactobacillaceae
Familie der Ordnung Milchsäurebakterien
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Lactobacillaceae bilden eine Familie grampositiver Bakterien der Ordnung Lactobacillales. Durch Gärung erzeugen sie Milchsäure und zählen somit zu den Milchsäurebakterien, zu denen noch einige weitere Familien gestellt werden, die in der Systematik in der Ordnung der Lactobacillales vereinigt werden. Viele Arten dieser Familie sind wichtig für die Lebensmittelindustrie. Sie werden für die Herstellung von Milchprodukten genutzt, können aber auch als Schädlinge (z. B. in der Bierbrauerei) auftreten. Den Menschen fügen sie in der Regel keinen Schaden zu, sie sind apathogen.
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Lactobacillus sp. | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Lactobacillaceae | ||||||||||||
| Winslow et al. 1917 |
In der Familie Lactobacillaceae waren mit Stand 2021 ca. 31 Gattungen zusammengefasst.[1] Die Lactobacillaceae sind die einzige Familie der Milchsäurebakterien der sowohl homofermentative als auch heterofermentative Organismen angehören, wobei die heterofermentativen Organismen eine deutliche getrennte phylogenetische Gruppe bilden.[1]
Durch phylogenetischen Untersuchungen mit Hilfe Vergleiche der ribosomalen RNAs 16S-rRNA bzw. 23S-rRNA wurden verschiedene Arten der Gattung Leuconostoc zur Gattung Weissella transferiert, sowie Leuconostoc oenos zur Gattung Oenococcus (als Oenococcus oeni); diese drei nahe verwandten Gattungen wurden dann in der Familie Leuconostocaceae vereinigt. Im Jahr 2006 wurde eine weitere Art zu der Gattung Oenococcus gestellt, O. kitaharae Endo & Okada 2006, 2008 kam die Gattung Fructobacillus hinzu, 2015 die Gattung Convivina. Seit 2020 gehören diese Gattungen jedoch (wieder) zur Familie Lactobacillaceae.[1][2][3][4] Leuconostoc, Oenococcus und Weissella u. a. werden in der Phylogenie zu dem sogenannten „Clostridium-Zweig“ (englisch "Clostridium branch") verortet. Zu diesem Zweig gehören auch Gattungen der typischen Milchsäurebakterien, wie Lactobacillus, Lactococcus, Enterococcus und Carnobacterium. Alle diese Gattungen sind evolutionär eng miteinander verwandt.
Früher wurde die Art Bifidobacterium bifidum zur Gattung Lactobacillus (deutsch Laktobazillen) in der Familie Lactobacillaceae gestellt (Lactobacillus bifidum), nach heutigem Stand steht es phylogenetisch mit der Ordnung nicht in näherer Verbindung. Den Stoffwechsel betreffend wird es aber weiterhin als Milchsäurebakterium behandelt.[2]
Merkmale
Bei den Arten der Familie Lactobacillaceae handelt es sich um grampositive Bakterien, sie bilden niemals Sporen und sind meist unbeweglich.[5] Zellen der Pediococcus-Arten sind in Paaren oder Tetraden auftretende Kokken.[6] Laktobazillen sind meist stäbchenförmig, aber auch gekrümmte und schraubenförmige (z. B. Latilactobacillus curvatus) Varianten können auftreten. Bei der Art Sharpea azabuensis sind die Zellen ebenfalls stäbchenförmig, sie treten in Ketten auf.[7]
Die Arten sind Katalase-negativ und Oxidase-negativ. Wie die meisten Milchsäurebakterien tolerieren sie in ihrer Umgebung nur geringe Anteile von Sauerstoff. Viele Vertreter der Lactobacillaceae wachsen anaerob, aber aerotolerant, d. h. sie wachsen in der Anwesenheit von Luftsauerstoff, benötigen ihn aber nicht für ihren Stoffwechsel.[5] Bei Lactobacillus (bzw. den früher zu dieser Gttung klassifizierten Vertretern der Familie, Laktobzillen i. w. S.) findet man allerdings auch einige Arten, die absolut keinen Sauerstoff tolerieren (obligat anaerob).[8] Sharpea azabuensis wächst ebenfalls nur unter strikt anaeroben Bedingungen.[7]
Viele Arten der Lactobacillaceae bilden Bacteriocine, giftige Proteine oder Peptide, die von Bakterien abgesondert werden und andere (konkurrierende) Bakterienarten töten oder das Wachstum behindern. Bacteriocine, die von verschiedenen Lactobacillus-Arten gebildet werden, sind u. a. Lactacin-F und Bavaricin-A. Lactobacillus plantarum bildet verschiedene Plantaricine (A, S, T, und Plantaricin-SIK). Von den Pediokokken werden u. a. Pediocine gebildet.[9]
Frühere Familie Leuconostocaceae
Auch die Mitglieder der früheren (und heute integrierten) Familie Leuconostocaceae bilden keine Katalasen (sind also „Katalase-negativ“). Sie sind fakultativ anaerob, d. h. relativ unempfindlich gegen Sauerstoff. Die drei Gattungen Leuconostoc, Oenococcus und Weissella treten als meist ovale Kokken auf, allerdings findet man bei der Gattung Weissella auch stäbchenförmige Zellen. Sporenbildung tritt wie bei allen Lactobacillaceae nicht auf. Wie auch für alle Milchsäurebakterien weisen sie den fermentativen Stoffwechselweg (Milchsäuregärung) auf, bei dem Milchsäure das Endprodukt ist. Alle Gattungen der ehemaligen Familie Leuconostocaceae sind hierbei obligat heterofermentativ, d. h. neben Milchsäure treten auch andere Stoffwechselendprodukte, wie z. B. CO2, Acetat (Essigsäure) und Ethanol auf.
Vorkommen
Außer in Milch und Molkereiprodukten kommen Vertreter der Lactobacillaceae in oder auf Pflanzen vor. Einige bilden einen Teil der natürlichen Darmflora von Menschen und anderen Tieren, so wurde Sharpea azabuensis aus den Faeces eines Vollblutpferdes isoliert.[7] Laktobazillen wurden aus allen Teilen des Verdauungstraktes von Menschen isoliert, einschließlich des Magens.
Arten von Pediococcus, auch als Pediokokken bezeichnet, wurden zum größten Teil in oder auf Pflanzen und Früchten (Phyllosphäre) gefunden. Vor allen Dingen bei Pflanzen im gärenden Zustand erreichen die Pediokokken eine große Menge. In anderen Habitaten wurden sie seltener gefunden. So wurden einige Arten von Pediococcus aus menschlichem Kot, Pediococcus acidilactici und Pediococcus parvulus aus dem Kot von gesunden Truthähnen isoliert.[10] Pediococcus acidilactici wurde außerdem im Darm von Karpfen (Cyprinus carpio) und in der Garnelen-Art Macrobrachium rosenbergii gefunden.[11]
Die Mitglieder der ehemaligen Familie Leuconostocaceae benötigen im Allgemeinen nährstoffreiche Umgebungen. Man findet die Gattungen häufig in Nahrungsmitteln wie z. B. in Milch und Milchprodukten, Fleisch und auch in verdorbenen Fischprodukten. Weitere Fundorte von Leuconostoc und auch Weissella sind sich bereits zersetzende Pflanzenreste, seltener lebende Pflanzen. Leuconostoc scheint hierbei die vorherrschende Gattung bei den auf toten Pflanzenresten vorkommenden Milchsäurebakterien zu sein.[12]
Milchsäuregärung
Man unterscheidet zwischen homofermentative und heterofermentative Arten. Homofermentative Arten produzieren durch Gärung praktisch ausschließlich Milchsäure, während heterofermentative Arten neben Milchsäure zu einem bedeutenden Teil auch andere Endprodukte erzeugen, meist Ethanol und Kohlenstoffdioxid. Den Heterofermentativen fehlt in der Regel das Enzym Phosphofruktokinase.[13] Arten von Lactobacillus sind meist resistenter gegen niedrige pH-Werte als die übrigen Milchsäurebakterien, und wachsen auch bei pH-Werten von 4 bis 5.
Artenliste
Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[2] (und – wo angezeigt – dem National Center for Biotechnology Information (NCBI),[3] ergänzt um Einträge aus der Genome Taxonomy Database (GTDB)[4]); Stand 25. Januar 2026:
Familie Lactobacillaceae Winslow et al. 1917 [Leuconostocaceae Schleifer 2010] – auch nach NCBI[3] und (ohne Autorenschaft) GTDB[4]
- Gattung „Betacoccus“ Orla-Jensen 1919
- Gattung Bombilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung [Caseobacterium] (formal ergänzt) – mit „Caseobacterium vulgare“ Orla-Jensen 1916
- Gattung „Cillobacterium“ Prévot 1938
- Gattung Eupransor Botero et al. 2024
- Gattung „Candidatus Gallilactobacillus“ Gilroy et al. 2021
- Gattung Holzapfeliella Deshmukh & Oren 2023 [Holzapfelia Zheng et al. 2020]
- Gattung Lactobacillus Beijerinck 1901
- Gattung [Lactobacterium] (formal ergänzt) – mit „Lactobacterium zeae“ Kuznetsov 1959
- Gattung Nicoliella Deshmukh & Oren 2023 [Nicolia Oliphant et al. 2022]
- Gattung Pediococcus Claussen 1903
- Gattung Philodulcilactobacillus Kouya et al. 2023
- Gattung [Streptobacterium] (formal ergänzt) – mit „Streptobacterium plantarum“ Orla-Jensen 1919
- Gattung Xylocopilactobacillus Kawasaki et al. 2024
Von anderen Gattungen der Familie abgetrennt wurden:
- von Lactobacillus:
- Gattung Acetilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Agrilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Amylolactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Apilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Companilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Dellaglioa Zheng et al. 2020
- Gattung Fructilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Furfurilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Lacticaseibacillus Zheng et al. 2020 – mit Lacticaseibacillus casei
- Gattung Lactiplantibacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Lapidilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Latilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Lentilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Levilactobacillus Zheng et al. 2020 [„Betabacterium“ Orla-Jensen 1919[A. 1]]
- Gattung Ligilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Limosilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Liquorilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Loigolactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Paralactobacillus Leisner et al. 2000
- Gattung Paucilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Schleiferilactobacillus Zheng et al. 2020
- Gattung Secundilactobacillus Zheng et al. 2020
Die zur ehemaligen Familie Leuconostocaceae mit Stand 23. April 2018 klassifizierten Mitgliedsgattungen sind:
- Gattung Convivina Praet et al. 2015
- Gattung Fructobacillus Endo & Okada 2008
- Gattung Leuconostoc van Tieghem 1878
- Gattung Oenococcus Dicks et al. 1995
- Gattung Weissella Collins et al. 1994
Von anderen Gattungen dieser ehemaligen Familie abgetrennt wurden: von Leuconostoc:
- Gattung Oenococcus Dicks et al. 1995 (s. o.)
von Weissella:
- Gattung Periweissella Bello et al. 2022
Evolution
Interessant ist die Gattung Oenococcus im Zusammenhang mit der Evolutionsrate.[14] Aufgrund der 16s-rRNA-Vergleiche scheint Oenococcus oeni eine sehr schnelle Evolutionsrate aufzuweisen. Man spricht von einer tachytelischen (im Gegensatz zu der langsamen, bradytelischen) Evolutionsrate. Oenococcus oeni steht im Vergleich zu den beiden anderen Gattungen der früheren Familie Leuconostocaceae (Weissella und Leuconostoc) weiter entfernt auf dem Ast des phylogenetischen Baums; auch bei diesen beiden eher konservierten Punkten der rRNA scheint Oenococcus stärker zu variieren; diese Vermutung wurde allerdings wieder angezweifelt.[15]
Bedeutung für den Menschen
Als Nützlinge
Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie vor allem bei der Herstellung von Milchprodukten wie Käse und Joghurt genutzt. Ohne Milchsäurebakterien gäbe es praktisch keine Milchprodukte. Aber auch bei der Herstellung von weiteren gesäuerten Lebens- und Futtermitteln sind sie beteiligt.
Einige Arten und ihre Nutzung (meist sind noch andere Bakterienarten mitbeteiligt):
- Silage: Die Herstellung von Silage in der Landwirtschaft erfolgt unter Einsatz von Pediococcus pentosaceus und Lactobacillus plantarum.[16]
- Sauerkraut: Hier werden verschiedene Arten von Lactobacillus (v. a. L. plantarum) verwendet, zu den weiteren beteiligten Gattungen zählt u. a. Leuconostoc.[17]
- Sauerteig: Der mit Roggenmehl hergestellte Sauerteig enthält u. a. Lactobacillus plantarum, L. brevis und L. coryniformis sowie Hefen (Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces minor).[18] Mit Weizenmehl hergestellter Sauerteig – sogenannter Weizensauer – enthält in den meisten Fällen Lactobacillus sanfranciscensis, L. plantarum und Weissella confusa, diese Arten werden durch das Mehl eingebracht. Weitere Laktobazillen, die bei Untersuchungen des Sauerteigs gefunden wurden, sind L. rossiae, L. brevis sowie als weitere Milchsäurebakterien Lactococcus lactis subsp. lactis und Pediococcus pentosaceus.[19]
- Sauermilch: Ursprünglich wurden hier mesophile Streptokokken-Kulturen verwendet, aber auch der Einsatz von Lactobacillus-Arten, v. a. Lactobacillus acidophilus ist üblich. Das auf diese Weise hergestellte Sauermilchprodukt zeichnet sich durch einen milderen Geschmack aus. Es wurde unter den Bezeichnungen „Acidophilus-Milch“[5] oder „Bioghurt“[17] zunehmend beliebter beim deutschen Verbraucher. Nach der Verordnung über Milcherzeugnisse wird dieses Produkt als „Joghurt mild“ bezeichnet und ergänzt somit die Produktpalette bei Joghurt.
- Joghurt: Bei der Erzeugung von traditionellem Joghurt wird Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (in diesem Zusammenhang in der Literatur meist als Lactobacillus bulgaricus bezeichnet) – in Kombination mit Streptococcus salivarius subsp. thermophilus (Streptococcus thermophilus) – gezielt als Starterkultur eingesetzt. Da sich die verwendeten Bakterien gut bei 43–45 °C vermehren, werden sie in der Molkerei als thermophile Säuerungskulturen bezeichnet.[17]
- Käse: Neben mesophilen Säuerungskulturen (v. a. Lactococcus- und Leuconostoc-Arten) werden auch eher thermophile Arten von Lactobacillus wie beispielsweise Lactobacillus helveticus und Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis verwendet.[17] Ebenfalls finden L. casei und L. delbrueckii subsp. bulgaricus Verwendung.[16]
- Rohwurst: Zur Produktion von Rohwurst, z. B. Salami, werden als Starterkulturen von den Pediokokken hauptsächlich die Arten Pediococcus acidilactici und P. pentosaceus[20], von den Laktobazillen L. curvatus und L. sakei eingesetzt.[21] Weitere Bakteriengattungen, die in Starterkulturen genutzt werden, sind Staphylokokken (z. B. Staphylococcus carnosus und S. xylosus) und Kocuria varians (ehemals Micrococcus varians).
- Bei der Herstellung einiger Biersorten wie der Berliner Weisse und den belgischen Geuze werden verschiedene Arten Lactobacillus zusammen mit Hefen verwendet; aber auch Arten von Pediococcus gehören zu den wesentlichen erwünschte Aromen bildenden Bier-Bakterien.[22]
Alle die Mitglieder der ehemaligen Familie Leuconostocaceae spielen bei der Lebensmittelverarbeitung eine große Rolle, vor allem Leuconostoc bei der Herstellung von Milchprodukten (Sauermilch, Buttermilch usw.). Leuconostoc ist auch wichtig für die Silage-Gewinnung. Die Gattung Oenococcus spielt bei der Weinherstellung die größte Rolle unter den Milchsäurebakterien: wegen ihrer Malo-Lactat-Gärung (englisch malolactic fermentation, MLF) erhält der Wein einen milderen Geschmack.
Als Schädlinge
Arten von Lactobacillus und Pediococcus sind auch als Schädlinge in der Getränkeherstellung bekannt. Die Bildung von Milchsäure und anderen Produkten führt zu einer unerwünschten Säuerung und Geschmacksveränderung, z. B. bei Bier, Wein und Fruchtsäften.[16] In der Bierbrauerei können verschiedene Arten von Pediococcus, hier als Bier-Sarcinen bezeichnet, beträchtliche Schäden verursachen. Auch einige Arten von Lactobacillus können das Bier verderben. Es entstehen Qualitätsminderungen der Getränke, wie Veränderung des Geschmackes oder Trübung. Arten wie Pediococcus damnosus (oft als P. cerevisiae bezeichnet), P. pentosaceus und P. acidilactici bewirken durch Ausscheidung von Diacetyl eine Gemacksveränderung. Homofermentative Laktobazillen verursachen eine Säuerung, heterofermentative führen eine Trübung und Veränderung des Geschmackes herbei.
Die häufigsten Bierschädlinge sind unter den Laktobazillen i. w. S. Lacticaseibacillus casei, früher Lactobacillus casei (homofermentative) und Levilactobacillus brevis, früher Lactobacillus brevis (heterofermentative Milchsäuregärung), unter den Pediokokken Pediococcus damnosus. Die Bezeichnung der Pediokokken als „Bier-Sarcinen“ bezieht sich auf die Kokkenform. In der Literatur findet man im Zusammenhang mit dem von Pediokokken verursachten Bier-Verderb meist den (falschen) Art-Namen Pediococcus cerevisiae. In der Systematik ist dieses Taxon ungültig, der korrekte Name ist Pediococcus damnosus. In der Literatur ist die Bezeichnung Pediococcus cerevisiae (ähnlich wie bei den früheren Bezeichnungen der Lactobazillen) aber immer noch oft zu finden.
Andere wichtige Bierverderber sind in der Familie Acidaminococcaceae Campbell et al. 2015 (Ordnung Acidaminococcales, Klasse Negativicutes der Bacillota; mit den Gattungen Megasphaera und Pectinatus) zu finden, weitere sind Acetobacter, Gluconobacter und Klebsiella.
Pediococcus damnosus kann auch in der Weinherstellung als Schädling auftreten. Weiterhin können Lactobazillen i. w. S. Schäden in Fruchtsäften verursachen. Beispiele sind die Arten L.casei, L. paracasei und Schleiferilactobacillus perolens [früher Lactobacillus perolens].
Arten von Leuconostoc konnten früher in der Zuckerindustrie durch die sogenannte Froschlaichgärung erheblichen Schaden verursachen. Die Beschreibung und Benennung dieser Gattung von Van Tieghem im Jahr 1878 resultierte auch aus der wissenschaftlichen Untersuchung dieser wirtschaftlichen Probleme.
Anmerkungen
- effektives Synonym, das Typusart „Betabacterium breve“ Juniorsynonym von Levilactobacillus brevis
