Nanophyllium

Die Gattung Nanohyllium vereint eher kleine bis maximal mittelgroße Arten der Wandelnden Blätter. Weibchen erreichen Körperlängen zwischen 46,5 und 79 mm.^[2][3] Für die Männchen sind Körperlängen von 27 bis 40 mm dokumentiert.^[2][3][4][5] Gattungstypisch ist bei beiden Geschlechtern, dass die hinteren mittleren Tuberkel auf dem Kopf in zwei Anteile aufgespalten sind und nicht als einzelner Tuberkel ausgebildet sind, wie bei den meisten übrigen Wandelnden Blättern.^[2][6]

Die Fühler der Weibchen bestehen aus neun oder zehn Segmenten. Auf den Pleuren des Mesothorax befinden bei ihnen sich stets prominente Tuberkel. Sie sind an ihrem Vorderende deutlich breiter als das Präscutum. Die Vorderflügel (Tegmina) reichen bis zum siebten oder achten Segment des Abdomens. Bei der Aderung der Vorderflügel lassen sich für die Weibchen von Nanophyllium drei Muster unterscheiden. Bei den kleineren Arten mit einer Körperlänge bis 56 mm, wie Nanophyllium chitoniscoides und Nanophyllium daphne erfolgt die Krümmung des Radius (R) vor der Aufspaltung des ersten Radialstrangs (R1) und des Radialsegments (RS), daher ist das Radialsegment gerade. Bei diesen Weibchen liegt die Radius-Medianquerader (R-M) an der Radialkrümmung oder vor der Aufspaltung des ersten Radialstrangs. Der Cubitus (Cu) ist an seinem Ende deutlich in die vordere, also anteriore (CuA) und hintere, also posteriore Cubitusader (CuP) gespalten, mit einer klar definierten Lücke dazwischen. Bei den größeren Arten, wie Nanophyllium asekiense, Nanophyllium frondosum und Nanophyllium suzukii, erfolgt die Biegung der Radialader (R) im Radialsegment (RS) nach der Abspaltung der ersten Radialader (R1) vom Radius. Die Radius-Medianquerader (R-M) liegt hinter der Abspaltung der ersten Radialader (R1) und entspringen erst im Radialsegment (RS). Der Cubitus (Cu) kann an seinem Ende schwach in einen anterioren (CuA) und einen posterioren Cubitus (CuP) gespalten sein, ist aber bei vielen Exemplaren einfach und unverzweigt. Er ist nicht wie bei den kleineren Arten deutlich gespalten, mit einer großen Lücke zwischen anteriorem und posterioren Cubitus. Das letzte Aderungsmuster findet sich bei Nanophyllium keyicum, der einzigen Art dieser Gattung, die einen breiten Spalt zwischen der Media- (M) und Cubitusader (Cu) aufweist, der sich über die gesamte Länge der Media erstreckt. Dieser Spalt ist um ein Vielfaches breiter als eine einzelne Aderbreite. Bei den größeren Arten Nanophyllium asekiense und Nanophyllium suzukii verlaufen die Media- und Cubitusader über die gesamte Länge nebeneinander nicht weiter als eine Aderbreite voneinander entfernt. Bei den kleineren Arten wie Nanophyllium daphne, sind diese Adern im vorderen Bereich maximal zwei bis drei Aderbreiten voneinander entfernt. Der Abstand verringern sich jedoch an der Aufspaltung der posterioren Media (MP) und die Adern verlaufen dann nebeneinander. Bei Nanophyllium keyicum entspringt die Radius-Medianquerader (R-M) erst nach der Abspaltung des ersten Radius (R1) und entspringt im Radialsegment (RS). Ähnlich wie bei den größeren Arten kann der Cubitus (Cu) an seinem Ende schwach in einen anterioren (CuA) und einen posterioren Cubitus (CuP) aufgespalten sein, ist bei den meisten Exemplaren von Nanophyllium keyicum aber einfach und unverzweigt. Hinterflügel (Alae) fehlen allen bekannten Weibchen von Nanophyllium.

Nanophyllium-Männchen können sowohl grün bis gelblich sein, aber auch fast komplett graubraun, braun oder annähernd schwarz. Auch schwarze Exemplare mit rotbraunem Kopf bzw. Körper sind bekannt. Sie besitzen eckige Innenlappen an den Schenkeln (Femura) der Vorderbeine (profemorale interiore Loben) und an den Schenkeln der Mittelbeine Innenlappen (mesofemorale interiore Loben), die nicht über die gesamte Länge der Schenkel reichen und deutlich gesägte Zähne aufweisen. Die Vorderflügel (Tegmina) sind bei den Männchen kurz und reichen nie über das hintere Ende des Metathorax hinaus. Ihre Adern sind eher einfach und stark sklerotisiert. Die Hinterflügel (Alae) der Männchen können transparent, dunkel gefärbt oder marmoriert sein. Bei den Männchen von Nanophyllium hasenpuschi sind sie breit braun gerandet und in der Mitte und zum Körper transparent. Typisch für die Ausbildung der Adern ist, dass die Media anterior (MA) und die Media posterior (MP) nach ihrer Aufspaltung wieder miteinander verschmelzen und dann gemeinsam als eine Ader zum Flügelrand verlaufen, ohne mit anderen Adern zu verschmelzen. Das bei vielen Gespenstschrecken charakteristisch geformte Vomer, ein am zehnten Tergum des Abdomens der Männchen befindliches, bewegliches Sklerit, welche zum Verankern am siebten Sternum des Abdomens des Weibchens dient, ist bei Nanophyllium lang und schlank und hat einen einzelnen apikalen Haken.

Eier sind von verschiedenen Nanophyllium-Arten bekannt. Im Querschnitt sind sie annähernd fünfeckig. Ihre Oberfläche ist rau und weist über die gesamte Kapseloberfläche Grübchen unterschiedlicher Größe auf. Die Kapsel besitzt keine Fiederblättchen, sondern Grübchen auf der Kapseloberfläche, die je nach Art sehr tief oder flach sein können. Der Deckel (Operculum) weist deutliche Grübchen um die zentrale, leicht erhöhte Spitze auf. Die Mikropylarplatte ist länglich und erstreckt sich fast über die gesamte Länge der Kapsel. Ihre Breite ist annähernd gleichmäßig, außer im Bereich des Mikropylarbechers, wo sie etwas breiter ist. Parallel zum Rand der Mikropylarplatte verlaufen Grübchen, deren Anzahl je nach Art variiert (Siehe auch Bau des Phasmideneis).^[2]

Das Verbreitungsgebiet der Gattung Nanophyllium liegt östlich der Weber-Linie und umfasst Neuguinea und die umliegenden Inseln sowie den Nordosten Australiens. Nanophyllium australianum ist neben Walaphyllium monteithi die einzige bisher aus Australien beschriebene Art der Wandelnden Blätter und ist wie diese in Queensland endemisch. In Indonesien liegen Fundorte auf den Molukkeninseln Batjan, Buru und Kei sowie in den auf Neuguinea gelegenen Provinzen Papua und Papua Barat (hier u. a. auf der Insel Aiduma). In Papua-Neuguinea verteilen sich die Fundorte über die Western, Chimbu, Eastern Highlands, Gulf, Morobe, Central und Oro Province sowie die Insel Normanby.

Nach bisherigen Erkenntnissen, die auf Beobachtungen an Nanophyllium asekiense zurückgehen, benötigen die Eier bis zum Schlupf sieben bis neun Monate. Die Nymphen sind tag- und nachtaktiv und fressen ununterbrochen. Ein Unterschied zwischen den Geschlechter ist erst in den beiden letzten Stadien erkennbar. Bis zur Adulthäutung benötigen Männchen etwa drei Monate, Weibchen etwas mehr als vier. Männchen sind tag- und nachtaktiv und fliegen auf der Suche nach Weibchen aktiv herum. Sie werden etwa vier Monate alt. Adulte Weibchen fressen nur noch nachts. Sie legen in den bis zu neun Monaten ihres Lebens etwa 250 Eier. In der Hauptphase der Eiablage werden drei bis vier Eier täglich gelegt und damit bis zu 112 Eier in einem Monat.^[2]

Josef Redtenbacher beschrieb 1906 die Gattung Nanophyllium anhand der gleichzeitig beschriebene Typusart Nanophyllium pygmaeum.^[4] Das einzige, bisher bekannte Exemplar der Art, ist der von Redtenbacher beschriebene männliche Holotypus. Bis zur Beschreibung weiterer Arten vergingen fast 100 Jahre und die vier zwischen 2002 und 2018 beschriebenen Arten Nanophyllium adisi, Nanophyllium hasenpuschi, Nanophyllium rentzi und Nanophyllium australianum sind alle anhand von Männchen beschrieben worden. Weibchen dieser Arten sind nicht bekannt. Gleiches gilt für drei weitere Arten, die zwischen 2016 und 2020 in der Gattung Nanophyllium beschrieben worden sind. Diese werden seit 2022 in der Gattung Acentetaphyllium geführt.^[1][2]

Royce T. Cumming et al. erkannten 2020 dass es weitere, bereits in der Gattung Phyllium, genauer in deren damaliger Untergattung Pulchriphyllium beschriebene Arten gibt, die Nanophyllium zuzuordnen sind. Bei diesen handelt es sich um fünf der sechs Arten der Frondosum-Artengruppe, die 2009 von Frank H. Hennemann et al. als Untergruppe der Gattung Phyllium aufgestellt worden ist. Von diesen Arten waren lediglich die Weibchen bekannt. Cumming et al. gelangten zu ihrer Erkenntnis, nachdem das Insektarium in Montreal im April 2018 Eier von Phyllium (Pulchriphyllium) asekiense aus der Morobe Province in Papua-Neuguinea erhielt. Von den aus den Eiern geschlüpften Nymphen konnten ein Weibchen und zwei Männchen aufgezogen werden. Letztere waren bis dahin unbekannt und erwiesen sich eindeutig als Vertreter von Nanophyllium. Somit ist Nanophyllium asekiense die bisher einzige Art, von der beide Geschlechter sicher bekannt sind. Cumming et al. beschrieben 2020 mit Nanophyllium daphne und Nanophyllium miyashitai zwei weitere Arten in der Gattung Nanohyllium. Letztere wurde der stellae-Artengruppe zugeordnet, welcher daneben auch die namensgebende Nanophyllium stellae sowie Nanophyllium larssoni angehörten. Alle anderen Nanophyllium-Arten wurden in die pygmaeum-Artengruppe gestellt.^[1][2][7]

Sarah Bank et. al überstellten 2021 die nur vom Weibchen bekannte Phyllium brevipenne in die Gattung Nanophyllium.^[8] Sie wurde 2022 gemeinsam mit den drei Arten der stellae-Artengruppe von Cumming und Stéphane Le Tirant in die Gattung Acentetaphyllium überführt.^[6]

Der Name „Nanophyllium“ bedeutet „Zwergblatt“ und setzt sich zusammen aus dem latinisierten Namen Phyllium, der Typusgattung der Familie (vom griechischen φυλλον, -ου (phyllon, -oy) + -um) und dem Präfix „Nano“, vom griechischen νᾶνος (nãnos), was Zwerg bedeutet. Er bezieht sich auf die mit 28 mm Länge sehr geringe Größe des Männchens der Typusart. Wie Phyllium ist auch Nanophyllium sächlich.^[2]

Die Gattung Nanohyllium umfasst derzeit die folgenden Arten:^[1]

• Nanophyllium adisi Zompro & Grösser, 2003
• Nanophyllium asekiense (Grösser, 2002)
• Nanophyllium australianum Cumming, Le Tirant & Teemsma, 2018
• Nanophyllium chitoniscoides (Grösser, 1992)
• Nanophyllium daphne Cumming, Le Tirant, Teemsma, Hennemann, Willemse & Büscher, 2020
• Nanophyllium frondosum (Redtenbacher, 1906)
  (Syn. = Phyllium insulanicum Werner, 1922)
• Nanophyllium hasenpuschi Brock & Grösser, 2008
• Nanophyllium keyicum (Karny, 1914)
• Nanophyllium pygmaeum Redtenbacher, 1906 – Typusart
• Nanophyllium rentzi Brock & Grösser, 2008
• Nanophyllium suzukii (Grösser, 2008)

Neben diesen Arten wurden 2020 von Cumming et al. Funde von juvenile und adulte Exemplaren dokumentiert, die entweder zu noch unbeschriebenen Arten gehören oder die jeweils noch unbekannten Geschlechter bereits beschriebener Arten sein könnten. So wird vermutet, dass zwei subadulte Weibchen aus Queensland Nanophyllium australianum zuzuordnen sind.^[2]

Sarah Bank et al. untersuchten 2021 neben einer Probe der späteren Acentetaphyllium brevipenne auch die von fünf Nanophyllium-Arten molekulargenetischen.^[8] Cumming und Le Tirant ordnen die Gattung 2022 unter anderem aufgrund der Ergebnisse dieser Untersuchungen und wegen morphologischer Merkmale mittels Bayesscher Inferenz phylogenetisch ein und stellen sie in eine Klade mit Comptaphyllium, Acentetaphyllium, Trolicaphyllium und Walaphyllium, wobei sie als Schwestergattung von Acentetaphyllium eingeordnet wurde. Eine Sonderstellung von Nanophyllium und Acentetaphyllium innerhalb der Wandelnden Blätter, die deren Einordnung in die Tribus Nanophylliini begründen würden, war nicht erkennbar (Siehe auch Kladogramm der Phylliidae).^[6]

Die einzige bisher kurz in Zucht befindliche Nanophyllium Art war Nanophyllium asekiense. Diese ging auf 13 frisch gelegte Eier zurück, welche das Insektarium Montreal auf Initiative von Le Tirant, dem damaligen Kurator der wissenschaftlichen Sammlungen des Montrealer Insektariums, im April 2018 Eier aus der Morobe Province in Papua-Neuguinea erhielt. Von den fünf innerhalb von sieben bis elf Monaten aus den Eiern geschlüpften Nymphen nahmen lediglich drei Nahrung an. Von den drei angebotenen Futterpflanzenarten Guave, Brombeere und Salal (Gaultheria shallon) wurde Brombeere angenommen. Die drei Nymphen erwiesen sich als ein Weibchen und zwei Männchen und konnten erfolgreich aufgezogen werden. Allerdings starben die früher adulten Männchen bevor das Weibchen adult war. Aus den 245 von diesem Weibchen gelegten Eiern schlüpften nur wenige Nymphen, die alle die Nahrungsaufnahme verweigerten, so dass die Zucht wieder erlosch.^[2]