Paraceratherium

Habitus

Paraceratherium war ein sehr großer Vertreter aus dem Verwandtschaftsumfeld der Nashörner. Charakteristische Merkmale bilden die langen Gliedmaßen, ein gestreckter Hals, ein kräftiger Körperbau und ein verhältnismäßig kleiner Kopf. Anhand der gefundenen Knochen wird für mittelgroße Arten wie P. transouralicum eine Kopf-Rumpf-Länge von 7,4 bis 8,7 m und eine Schulterhöhe von 4,5 bis 5 m angenommen. Ein Individuum der ebenfalls mittelgroßen Art P. lepidum besaß eine Gesamtlänge des Körpers von 7,2 m, wovon der Kopf und der Hals 3,5 m einnahmen. Dadurch ergibt sich ein Verhältnis der Kopf/Hals- zur Rumpflänge von nahezu 1:1. Der Hals wiederum übertraf den Kopf um das Anderthalb- bis Zweifache an Länge, ersterer maß rund 2,2 m. Das Körpervolumen des Brustkorbs und des Bauchraums betrug gemäß der Länge der Wirbelsäule und der Rippen schätzungsweise 3,6 m³.^[1][2] Die größten Formen kamen auf ein Gewicht von vermutlich 15 bis 20 t, möglicherweise bestand aber zwischen weiblichen und männlichen Individuen ein Geschlechtsdimorphismus. Kleinere Arten wie etwa P. prohovori wurden rund 6,2 m lang und besaßen ein Gewicht von etwa 6 bis 9 t.^[3][4] Die Größenunterschiede zwischen kleineren und größeren Arten verdeutlichen sich unter anderem in der Länge des Oberarmknochens. Dieser maß bei P. prohovori gut 63 cm, bei P. bugtiense und P. lepidum 84 cm sowie bei P. transouralicum 93 bis 102 cm.^[5]

Schädel- und Gebissmerkmale

Der größte vollständig erhaltene Schädel war 129 cm lang, an den Jochbögen bis zu 61 cm breit und am Hinterhaupt 22 cm hoch. Einige fragmentierte Stücke lassen jedoch noch größere Exemplare annehmen. Dabei war der Schädel ausgesprochen langgestreckt und im Bereich des Gehirnschädels schmal und niedrig. Vor allem bei großen und kräftig gebauten Exemplaren wölbte der Oberschädel in der Mitte leicht kuppelartig auf. Bei anderen verlief die Stirnlinie eher gerade. In Relation zum gesamten Körper war der Schädel verglichen mit jenem der heutigen Nashörner eher klein.^[6] Das Nasenbein zeigte eine nur schwache Entwicklung und wies auf der Oberseite keine Aufrauungen auf, was belegt, dass die Tiere keine Hörner trugen. Der vordere Abschnitt hing frei über dem Naseninnenraum und endete bereits auf Höhe des Diastemas im oberen Gebiss oder der ersten Prämolaren. Der Naseninnenraum selbst reichte weit zurück, häufig bis zum letzten Prämolar, teilweise aber auch bis zu den letzten beiden Molaren. Oberhalb dieser befand sich auch der Ansatz der Orbita. Kurz davor gelegen, öffnete sich das Foramen infraorbitale auf Höhe der hinteren Prämolaren. Die Jochbögen waren bei robusten Formen nach oben gewölbt, nahmen bei grazileren dagegen eine eher horizontale Position ein. Auf dem Schädeldach fehlte ein Scheitelkamm. Das Hinterhauptsbein war schmal und lang und nicht so breit gebaut wie bei den heutigen Nashörnern. Es besaß lediglich einen schwach ausgeprägten Hinterhauptswulst. Dies kann als ein weiterer Hinweis auf die Abwesenheit eines Horns interpretiert werden, da bei den Nashörnern mit entsprechender Hornbildung das Hinterhauptsbein zumeist massiv für die dafür notwendige Halsmuskulatur entwickelt ist. Allerdings waren die Gelenkansätze am Hinterhaupt für die Wirbelsäule enorm groß und beanspruchten 30 bis 40 % der Höhe des Hinterhaupts.^[7][8][1] Der Unterkiefer besaß eine lange und schmale Form, war aber recht kräftig gebaut. Seine Länge variierte zwischen 63 und 83 cm, die Höhe des horizontalen Knochenkörpers unterhalb des ersten Mahlzahns betrug 10 bis 12 cm. Der Kronenfortsatz ragte hingegen zwischen 45 und 55 cm auf. Unterhalb der Prämolaren bauchte die Unterkante teils deutlich aus. Die Symphyse, welche die beiden Unterkieferhälften an deren jeweiligen vorderen Enden miteinander verbindet, reichte bis zum dritten Prämolaren und mitunter bis zum ersten Molar zurück. Sie war damit ebenfalls recht lang und robust. In einzelnen Fällen bog der vordere Abschnitt nach oben auf, in anderen verlief er gerade.^{[9][10][1][11]}

Paraceratherium verfügte über ein teilweise reduziertes Gebiss mit folgender Zahnformel: ${\displaystyle {\frac {1.0-1.3-4.3}{1.0.3.3}}}$.^[1] Gegenüber stammesgeschichtlich älteren Formen wie Juxia und Urtinotherium hatte vor allem das vordere Gebiss an Zähnen eingebüßt. Dort besaß Paraceratherium oben und unten jeweils ein Paar Schneidezähne, die eine konische Form aufwiesen und mit einer Länge von 6 bis 7 cm an der Zahnkrone kleinen Stoßzähnen ähnelten. Es gab aber auch Vertreter, bei denen die Schneidezähne mit 2 bis 3 cm Kronenhöhe deutlich kleiner ausgebildet waren und nicht so auffallend hervortraten. Im oberen Gebiss formten die jeweils zweiten Schneidezähne (I2) das entsprechende Paar. Sie standen senkrecht im Kiefer oder waren leicht schräg nach vorn gerichtet. Das Paar im Unterkiefer umfasste dagegen den jeweils ersten Schneidezahn (I1). Sie orientierten sich nach vorn oder nahmen eine leicht schräg aufsteigender Position ein. Ein mitunter berichtetes weiteres kleines, äußeres Schneidezahnpaar im Unterkiefer geht allerdings auf eine Fehlbildung zurück.^[12] In der oberen Gebissreihe blieb zusätzlich ein rudimentärer Eckzahn erhalten.^[13] Zwischen vorderem und hinterem Gebiss befand sich ein großes Diastema. Das hintere Gebiss bestand im Oberkiefer aus vier Prämolaren und drei Molaren, im Unterkiefer fehlte der erste Prämolar. In Einzelfällen war auch im Oberkiefer der erste Backenzahn reduziert.^[12] Die vorderen Prämolaren waren sehr klein, während die hinteren fast die Größe der folgenden Molaren erreichten. Die Molaren selbst ähnelten jenen der Nashörner, was sich durch ein π-förmiges Zahnschmelzmuster auf den Kauflächen der oberen und ein L-förmiges auf denen der unteren ausdrückt. Abweichend zu den Nashörnern waren die Schmelzfalten bei Paraceratherium weniger geschwungen und mit 4 mm sehr dick. Allgemein zeichneten sich die Mahlzähne durch moderat hohe (hypsodonte) Zahnkronen aus. In der Regel wies der letzte Molar die größten Dimensionen auf und besaß Längen im Oberkiefer von 7,4 bis 11,3 cm, im Unterkiefer von 6,8 bis 10,1 cm. Bezogen auf die generelle Größe der Tiere waren die Molaren aber verhältnismäßig klein, die Gesamtlänge der unteren Backenzahnreihe betrug zwischen 32 und mehr als 43 cm.^{[8][14][1][11]}

Körperskelett

Die am Schädel ansetzenden Halswirbel erreichten eine enorme Größe und waren in der Länge gestreckt. So wurden bei einigen mittelgroßen Formen für den ersten Halswirbel Längen von 47 cm und Breiten an den Flügeln von 66 cm gemessen, während die Werte für den zweiten Halswirbel entsprechend 59 und 42 cm lauten. An den nachfolgenden Halswirbeln waren vor allem die Wirbelkörper gestreckt, was den langen Hals von Paraceratherium bewirkte. Diese maßen bei mittelgroßen Vertretern zwischen 30 und 37 cm in der Länge, während die Querfortsätze 48 bis 58 cm auseinanderragten. Bei den Brustwirbeln wiesen die Wirbelkörper dagegen nur die Hälfte bis ein Drittel der Länge auf und waren somit deutlich kürzer. An den vorderen setzten aber extrem lange Dornfortsätze an mit Höhen bis über 60 cm, was einen kleinen Buckel direkt hinter dem Nacken indiziert. Sie wirkten als Ankerpunkt für die Muskulatur, die kräftig genug war, den schweren Kopf zu halten. Seitlich an den Körpern der Wirbel vor dem Kreuzbein bestanden kleine, rundliche Aushöhlungen (Pleurocoele oder Luftsäcke), die denen der großen Sauropoden ähneln, es ist aber unbekannt, womit diese gefüllt waren.^[15] Der genaue Aufbau der Wirbelsäule anschließend an den Hals ist noch nicht genau geklärt, Angaben zur Anzahl der Lendenwirbel schwanken zwischen drei und vier.^[8][11][16]

Die Gliedmaßen setzten wie bei den heutigen Nashörnern leicht gewinkelt unter dem Körper an. Allgemein waren sie langgestreckt, aber im Bereich des Schaftes äußerst robust gebaut und wirkten dadurch säulenförmig. An den vorderen Extremitäten übertraf der Unterarm den Oberarm an Länge. Für ein Individuum von P. transouralicum mit zusammengehörigen Armknochen wurde jeweils eine Länge des Oberarmknochens von 98 cm und des Speiche von 120 cm diagnostiziert, während die Elle unvollständig überliefert blieb, aber gut 136 cm erreicht haben könnte.^[8] Im Gesamten maß ersterer zwischen 63 und 102 cm. Auffallend waren der nach oben orientierte Gelenkkopf, die massigen, aber wenig erhabenenen Vorsprünge (kleiner und großer) und eine kräftige, den Schaft umfahrende deltopectorale Leiste. Die beiden Unterarmknochen bestanden als separate Einheiten und waren abweichend von zahlreichen anderen großen Säugetieren nicht miteinander verwachsen. Beide besaßen langgestreckte Schäfte, das an der Elle aufsitzende Olecranon war aber nicht übermäßig entwickelt. Im Unterschied zu den vorderen Gliedmaßen wies an den hinteren der Oberschenkel längere Maße als der Unterschenkel auf. Dadurch bildete der Oberschenkelknochen den wuchtigsten Langknochen. Seine Länge beträgt durchschnittlich 117 bis 133 cm, wobei auch einige Exemplare auf 150 cm und mehr kamen. Durch die enorme Zunahme des Schaftes waren die einzelnen Trochanter (großer, kleiner und dritter Rollhügel) im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den nahe verwandten Nashörnern weniger gut sichtbar, was eine Parallele in der Entwicklung der Elefantenfemora findet. Der gerundete Gelenkkopf saß wiederum auf einem nur kurzen Hals. Das Schienbein war dagegen mit 80 bis 90 cm Länge deutlich kürzer. Das hier angeheftete Wadenbein zeigte sich als nur schmaler Knochen. Sowohl die vorderen als auch die hinteren Extremitäten endeten in je drei Zehen, bei denen entsprechend der anderen Unpaarhufer der mittlere Strahl (III) den kräftigsten bildete. Ein noch bei urtümlicheren Paraceratherien wie Juxia vorhandener kleiner vierter Strahl am Vorderfuß war bei Paraceratherium reduziert.^[17] Die Metapodien zeigten sich dabei seitlich teilweise verschmälert und markant verlängert. So wies der mittlere Mittelhandknochen absolute Maße von 40 bis 63 cm auf, während der dritte Mittelfußknochen Werte von 28 bis 53 cm besaß. Die seitlichen Strahlen (II und IV) konnten durchaus ähnlich lang werden, hatten aber eine wessentlich schmalere Gestalt. Die einzelnen Zehenglieder waren gegenüber den Metapodien extrem kurz und somit markant abgeplattet. So wurden die ersten Phalangen des mittleren Strahls bei einer Breite von rund 14 cm nur zwischen 4 und 5 cm hoch.^{[18][8][12][16]}

Körpergröße

Allgemein war Paraceratherium ein extrem großes Landsäugetier. Die Bestimmung des tatsächlichen Körpergewichts ist insofern schwierig, da die Körperproportionen der Paraceratherien mit ihren langen Gliedmaßen und gestrecktem Hals deutlich von anderen Unpaarhufern abweichen. Ein einfacher Vergleich mit heutigen landlebenden Säugetieren führt daher in der Regel zu ungenauen Angaben. So wurde in einem populären Werk über die Entwicklung der Säugetiere im Jahr 1986 ein Gewicht von 30 t für Paraceratherium vermutet, ohne darzulegen, worauf dieses beruht.^[26] Drei Jahre später wiederum nutzte R. McNeill Alexander den Kaffernbüffel als Modell und kam über Extrapolation der Körperlänge auf ein Gewicht von 34 t für die mittelgroße Form P. transouralicum.^[27]

Beide Gewichtsangaben erwiesen sich aber nach intensiveren Studien als bei Weitem zu hoch. Modernere Verfahren bedienen sich daher Berechnungsformeln und nutzen verschiedene Skelettelemente als Grundlage. Als mehr oder weniger verlässliche Indikatoren haben sich hierbei vor allem der Schädel, die Zähne und einzelnen Gliedmaßenknochen herausgestellt. Um eine genauere Gewichtsrekonstruktion zu erhalten, wird eine große Bandbreite an Huftieren einbezogen. Allerdings muss hierbei bedacht werden, dass die jeweiligen Tiere recht unterschiedlich gebaut sind und die jeweiligen Skelettelemente einen proportional abweichenden Anteil an der Körpergröße und dem Körpergewicht einnehmen. Es kann dadurch zu einer weiten Variation an Angaben kommen, weswegen zumeist ein Mittelwert gebildet wird. So ergaben sich in einer sehr detaillierten Untersuchung von Mikael Fortelius und John Kappelmann im Jahr 1993 für kleinere Formen wie P. bugtiense Gewichtsspannen von 6,5 bis 15 t, für größere wie P. transouralicum von 7 bis 27 t, abhängig von dem verwendeten Körperteil und der zugrundeliegenden Datenbasis an verglichenen Huftieren. Aus diesen weiten Spektren gewonnene Mittelwerte lassen für erstere Art etwa 7,6 t, für letztere 13 bis 15 t Körpergewicht annehmen, was nach Meinung beider Autoren der Realität näher kam.^[3] Zu einem ähnlichen Ergebnis alleinig für P. transouralicum war bereits zuvor Philip D. Gingerich im Jahr 1990 gelangt, der sich dabei lediglich auf die Langknochen berief und für kleinere Exemplare rund 9 t sowie für größere 14 bis 15 t errechnete.^[28] Wiederum zweieinhalb Dekaden später blieb Takehisa Tsubamoto mit Fokus auf das Sprungbein etwas unterhalb dieser Angaben für P. transouralicum.^[29] Eine sehr umfangreiche Gewichtsrekonstruktion nahm ein Arbeitsteam um Li Shijie im Jahr 2025 vor. Sie basierte hauptsächlich auf den Ausmaßen des ersten unteren Molaren und der Länge der Extremitätenknochen. Unter Verwendung lediglich der Molarengröße kamen die Wissenschaftler für P. bugtiense auf ein durchschnittliches Gewicht von 5,8 t, bei den Langknochen auf 9,1 t, was einen Unterschied von etwa 36 % ausmacht. Entsprechend für P. transouralicum können 12,3 und 13,9 t angegeben werden mit einem Unterschied von 11 %. Die höchsten Werte wurden für P. orgosense mit 18,3 t und P. tienshanensis mit 19,5 t errechnet, wobei für letztere beiden lediglich Mahlzähne zur Verfügung standen. Für einige Skelettreste aus der chinesischen Provinz Ningxia, deren genaue Artzugehörigkeit unbestimmt ist, lagen die Gewichtswerte für die Molaren bei 19,3 t und für die Langknochen bei 20,6 t.^[5] Die vier letztgenannten Werte bilden hierbei die höchsten der gesamten Studie. Sie lagen aber noch unter den 24 t für P. orgosense, die Deng Tao im Jahr 2009 mit der gleichen Berechnungsmethode für einzelne Molaren aus der chinesischen Provinz Gansu ermittelt hatte.^[30]

Viele Autoren geben heute 15 bis 20 t als oberes Gewichtsmaximum für Paraceratherium an. Aufgrund dessen gilt die Gattung als eines der größten, wenn nicht als größtes bekanntes Landsäugetier aller Zeiten. Im Vergleich zum heutigen Afrikanischen Elefanten, der etwa 4 bis 6 t wiegt, ist Paraceratherium eindeutig größer. Einer der größten jemals geschossene und akkurat vermessenen Elefanten, das Exemplar „Fenykoevi“ aus dem südlichen Angola, erreichte eine Schulterhöhe von 3,5 m und wog schätzungsweise 7,5 t, wobei auch nicht verifizierte Maßangaben von 4 m und 10 t vorliegen. Es ist heute in der Smithsonian Institution ausgestellt. Einige ausgestorbene Vertreter der Rüsseltiere übertrafen diese Maße aber deutlich. So wurde das Steppenmammut aus dem Pleistozän Eurasiens bis zu 4,5 m hoch und wog Berechnungen zufolge gut 14 t. Dem stand das in Nordamerika etwa zeitgleich auftretende Präriemammut nur wenig zurück. Ähnliche Angaben liegen für einige Angehörige der Gattung Palaeoloxodon vor, ebenfalls aus dem Pleistozän Eurasiens. Die dort gleichfalls, aber bereits im jüngeren Miozän lebende Gattung Mammut hatte einen massigeren Körperbau, so dass einzelne Mitglieder bei einer Schulterhöhe von 4,1 m möglicherweise bis zu 16 t auf die Waage brachten. Ebenso konnten große Formen der Gattung Deinotherium wiederum aus dem Miozän immerhin gut 4,3 m hoch werden und 13 t wiegen.^[31][32] Dadurch rivalisieren die Rüsseltiere durchaus mit den Paraceratherien um den „Titel“ des größten landlebenden Säugetiers. Teilweise wird angenommen, dass diese Extremmaße auch die Obergrenze der Körpermasse bei den landlebenden Säugetieren darstellen. Erklärt wird dies mit der speziellen Nahrungsverwertung im hinteren Teil des Magen-Darm-Trakts bei den Rüsseltieren und Unpaarhufern.^[33][4]

Die angegebenen Größenwerte setzen voraus, dass Paraceratherium über eine ausreichende Thermoregulation verfügt haben muss. Das subtropische Klima, in dem es überwiegend lebte, lässt somit annehmen, dass es eine nur geringe Fellbedeckung besaß, ähnlich den anderen sehr großen Säugetieren heute, da ein dichtes Fell die überschüssige Körperwärme nur unnötig speichert und schlecht ableitet. Des Weiteren deuten die Knochen rund um den Ohreingang, vor allem der Processus mastoideus und der Processus paroccipitalis, darauf hin, dass die Ohrmuschel möglicherweise deutlich größer gestaltet war als vergleichsweise bei den heutigen Nashörnern. Beide Knochen entsprechen jenen heutiger Elefanten, bei denen die Ohren einen wichtigen Beitrag zur Regulierung des Wärmehaushaltes leisten.^[4] Diese Interpretation für Paraceratherium wird aber teilweise auch skeptisch gesehen.^[34]

Standrekonstruktion

Die Länge von Kopf und Hals entsprach bei Paraceratherium in etwa der des restlichen Körpers. Zudem übertraf die gesamte Halswirbelsäule den Schädel um das Anderthalb- bis Zweifache an Länge. Im Vergleich zum urtümlicheren Juxia, dessen Schädel und Halswirbelsäule etwa gleichlang sind, kam es hier relativ gesehen zu einer Verdoppelung der Halslänge. Erreicht wurde dies durch eine enorme Streckung der Wirbelkörper. Ein langer Hals führt in der Regel zu deutlich gesteigerten Belastungskräften, die auf den Schädel einwirken. Als Kompensation hierfür entwickelten sich bei Paraceratherium massive Gelenkflächen und Querfortsätze mit zweigeteiltem Ende. Letztere fungierten als Ansatzstellen und Anker für die massive Halsmuskulatur. Verstärkt wurde dies auch durch die Vergrößerung der seitlichen Öffnungen an den Querfortsätzen (Foramen transversarium), durch die kräftige Sehnen und die Blutgefäße führten. Zusätzlich wirkten die vorderen Brustwirbel mit ihren hohen, 60 cm und mehr messenden Dornfortsätzen als Ansatzpunkt für die Halsmuskulatur. Die Lage der Gelenkflächen an den Halswirbeln zeigt aber wiederum, dass Paraceratherium den Kopf überwiegend horizontal bis leicht schräg nach oben hielt, was mit einer recht hohen Position der Schulter im Vergleich zum Kopf einherging. Die beiden ersten Halswirbel sind deutlich breiter und schränkten dabei möglicherweise eine stärkere vertikale Bewegung ein. Aufgrund dessen scheint eine pferde- oder okapiähnliche dauerhafte Kopfhaltung mit nach oben angewinkeltem Hals kaum möglich, was eventuell beim kleineren und stammesgeschichtlich älteren Juxia noch eher der Fall war. Die enorme Breite der Wirbelkörper des Halses, welche deren Höhe übertrifft, im Verbindung mit ausladenden Querfortsätzen und großen Gelenkköpfen limitierten aber eventuell auch stärkere seitliche Bewegungen.^[1][16]

Fortbewegung

Die meisten der heutigen extrem großen Säugetiere, wie die Elefanten, Nashörner und Flusspferde, besitzen Anpassungen an eine entsprechend ihres Körpergewichtes schwerfällige Fortbewegungsweise (graviportal). Diese entwickelte sich aufgrund eines fehlenden Drucks durch Fressfeinde im ausgewachsenen Alter, wodurch Fluchtreaktionen nicht zwingend erforderlich waren. Sie ermöglicht es ihnen aber, das hohe Körpergewicht zu tragen. Die Anpassungen zeigen sich hauptsächlich bei den Gliedmaßen, die vor allem durch lange obere Abschnitte (Oberarm- und Oberschenkelknochen) und verkürzte untere, insbesondere der Hand- und Fußknochen, charakterisiert sind. Gerade bei den Metapodien (Mittelhand- und Mittelfußknochen) und den Phalangen (Finger- und Zehenglieder) sind diese Verkürzungen besonders deutlich erkennbar, wodurch eine sehr schnelle Fortbewegung einschränkt ist. In einer vergleichenden Betrachtung hat der obere Abschnitt der hinteren Gliedmaßen bei heutigen Pferden einen Anteil von 27 % an der gesamten Beinlänge, der Fuß nimmt hingegen 41 % ein. Bei heutigen Elefanten ist dies mit 49 % gegenüber 17 % umgekehrt der Fall.^[4]

Paraceratherium besitzt eine Mischung aus beiden Fortbewegungsgruppen. Die oberen Gliedmaßenabschnitte sind vergleichsweise lang sowie massiv und säulenartig ausgebildet. Besonders bemerkbar ist dies am Oberschenkelknochen, an dem bestimmte Erhebungen wie etwa der dritte Rollhügel am Schaft, ein charakteristisches Merkmal der Unpaarhufer, überdeckt sind. Die mittleren Abschnitte hingegen haben sich insbesondere bei den hinteren Extremitäten verkürzt. Dadurch erreicht der Unterschenkel nur etwa zwei Drittel der Länge des Oberschenkels. Beim heutigen Panzernashorn ist er mit 62 % noch einmal kürzer, beim Hauspferd hingegen sind beide Abschnitte fast gleich lang. Für die vorderen Beine liegen die Verhältnisse etwas anders, da bei Paraceratherium und beim Hauspferd der Unterarm den Oberarm an Länge übertrifft, während ersterer beim Panzernashorn drei Viertel der Länge von letzterem aufweist. Bezüglich der unteren Abschnitte der Gliedmaßen nimmt Paraceratherium wieder eine Mittelstellung ein. Der mittlere Mittelhandknochens kommt auf gut die Hälfte der Länge des Oberarmknochen, beim mittleren Mittelfußknochen ist es rund ein Drittel. Im Relation dazu verfügt das Spitzmauslnashorn über kürzere (39 und 30 %), das Hauspferd über längere (78 und 73 %) entsprechende Knochen.^[8][4]

Demnach sind beim bei Paraceratherium die Metapodien noch vergleichsweise länger als bei den heutigen Nashörnern. Mitunter wurde diese anatomische Mixtur aus Eigenschaften schnellläufiger und schwerfälliger Tiere auf eine ursprünglich angenommene Herkunft der Paraceratherien von den feingliedrigeren und damit teils recht flink interpretierten Hyracodontidae zurückgeführt. Als weitere Besonderheit kann die Größenreduktion der seitlichen Strahlen der Vorder- und Hinterfüße gedeutet werden, da dies eine Tendenz zur Monodactylie („Einzehigkeit“) erkennen lässt, wie dies bei sehr schnellen Läufern wie den Pferden der Fall ist.^[1] Im Gegensatz zu echten Fluchttieren wie eben den Pferden oder auch die Rehe zeigen sich aber die Phalangen bei Paraceratherium wiederum deutlich in ihrer Länge reduziert und gleichen so denen der schwerfällig gebauten Nashörner und Elefanten. Eine ähnliche Entwicklung ist auch bei den großen Sauropoden zu beobachten.^[15] Daraus lässt sich schließen, dass Paraceratherium insgesamt in einer sehr schnellen Fortbewegung eingeschränkt war.^[4][16]

Ernährungsweise

Der Bau der Zähne, der lange Hals und die generelle Größe der Tiere mit hoher Kopfposition machen es wahrscheinlich, dass Paraceratherium auf weiche Pflanzennahrung mit geringem Kieselsäureanteil spezialisiert war und sich höchstwahrscheinlich von Blättern, Zweigen, Knospen oder Blüten ernährte (browsing). Mikroskopische Abschleifspuren an den Backenzähnen zeigen dabei ein typisches Muster, welches jenem der heutigen, auf weiche Pflanzenkost spezialisierten Pflanzenfresser gleicht. Zudem ergaben Isotopenanalysen der Backenzähne, die sowohl an Funden aus dem Linxia-Becken in der nordchinesischen Provinz Gansu als auch aus den Bugti-Bergen in Pakistan vorgenommen wurden, dass sich Paraceratherium ausgehend vom Verhältnis der Kohlenstoff-Isotopen zueinander fast ausschließlich von Blättern ernährte.^[35][36]

Seine Größe ermöglichte es Paraceratherium dabei, in den Baumkronen mittelhoher Bäume seiner Zeit zu weiden, ähnlich wie es bei den heutigen Giraffen in Afrika zu beobachten ist. Bei zahlreichen rezenten auf Blattnahrung spezialisierten Tieren, wie beispielsweise bei den diversen sich so ernährenden Nashornarten, ist eine sehr bewegliche Oberlippe zur Unterstützung bei der Nahrungsaufnahme ausgebildet. Eine ähnliche Bildung wird auch für Paraceratherium angenommen. Der charakteristische Bau des vorderen Schädels mit dem schwach entwickelten Nasenbein erinnert ein wenig an die Tapire, bei denen durch diese Konstellation ausreichend Platz für die massige Muskulatur eines beweglichen Rüssels besteht. Dies führt zur Vermutung, dass ein ebensolches Organ auch bei Paraceratherium vorhanden war.^[37][4]

Bei allen heutigen Unpaarhufern findet die Verdauung der Nahrung im hinteren Abschnitt des Magen-Darm-Traktes statt (Enddarmfermentierer). Da das auch bei einigen ausgestorbenen Formen belegt ist, handelt es sich wohl um ein ursprüngliches Merkmal der Gruppe und kann auch für die Paraceratherien vorausgesetzt werden. Im Vergleich zu den Wiederkäuern mit ihrer hauptsächlichen Nahrungsverwertung im vorderen Abschnitt ist die Verdauung bei Enddarmfermentierern ineffizienter, wodurch sie größere Mengen aufnehmen müssen. Ein heutiger Elefant mit einem vergleichbaren Verdauungssystem vertilgt täglich im Durchschnitt 150 kg an Pflanzen, eine mindestens ebenso große Menge kann auch bei Paraceratherium vorausgesetzt werden.^[4]

Landschaftsräume und individuelle Lebensweise

Die Größe der Tiere deutet darauf hin, dass sie in offenen Waldlandschaften oder Baumsavannen zu Hause waren.^[38] Neuere Untersuchungen an Fundstellen mit Paraceratherium-Resten belegen diese Vermutung.^[23] Diese offenen Landschaften gehen mit Klimaveränderungen während des Oligozäns einher, die zu kühleren und trockeneren Klimaten führten und so zur Öffnung der einst geschlossenen Waldhabitate beitrugen. Da Paraceratherium überwiegend Blattnahrung zu sich nahm, muss in solchen offenen Gebieten der Aktionsradius einzelner Tiere extrem groß gewesen sein, um die notwendige tägliche Nahrungsmenge konsumieren zu können, vergleichbar zu den heutigen Elefanten mit ihren täglichen und jährlichen weiten Wanderungen. Ob Paraceratherium hierbei Herden bildete, ist unbekannt. Die meisten Unpaarhufer leben solitär mit Mutter-Kalb-Beziehungen während der Aufzucht. Nur einige Pferdearten formen heute stabilere Herdenverbände, allerdings ist dies eine eher moderne Anpassung an Steppen- und Savannenlandschaften, die ab dem Miozän entstand.^[39]

Ausgewachsene Vertreter von Paraceratherium hatten wohl aufgrund ihrer Größe kaum natürliche Feinde. An einigen Knochen aus den Bugti-Bergen in Pakistan finden sich jedoch Bissspuren, die auf ein riesiges Krokodil, Astorgosuchus, zurückgeführt werden, das bis zu mehr als 8 m lang wurde und offensichtlich gelegentlich ein Tier angriff.^[4][16] Abseits solcher singulären Ereignisse ist über die individuelle Lebensweise und -spanne von Paraceratherium nur wenig bekannt. Das Zahndurchbruchsmuster des Dauergebisses weicht in einzelnen Aspekten von dem der Nashörner ab, deren heutige Vertreter in freier Wildbahn rund 37 bis 40 Jahre alt werden können. Ausgehend von einer ähnlichen Individualentwicklung und den größeren Körperbau berücksichtigend könnte Paraceratherium dadurch ein Maximalalter von rund 40 bis 45 und mehr Jahren erreicht haben.^[1] Jedoch ist bei einzelnen fossilen Nashornformen des frühen Neogens eine schnellere Reifeperiode in der Jugendphase belegt, was möglicherweise Auswirkungen auf die gesamte Lebensspanne hatte. Die enorme Körpergrößenzunahme von Paraceratherium im Vergleich zu seinen Vorläufern und den Nashörnern als nächstverwandte Gruppe muss daher nicht zwangsläufig eine ausgedehntere Lebenszeit zur Folge gehabt haben.^[40][41]

Überblick

Paraceratherium ist eine Gattung aus der Familie der Paraceratheriidae, die wiederum innerhalb der Überfamilie der Rhinocerotoidea steht. Dadurch gehören die Paraceratheriidae in den unmittelbaren Verwandtschaftskreis der Nashörner (Rhinocerotidae), als deren Schwestergruppe sie betrachtet werden. Im Unterschied zu den Nashörnern trugen die Paraceratherien keine Hornbildungen auf dem Schädel. Ebenso bestehen Unterschiede im Aufbau des vorderen Gebisses. So besitzen die Nashörner in der oberen Zahnreihe ein Paar plattenförmiger Schneidezähne, während im Unterkiefer konisch spitze Zähne ausgebildet sind (sogenannte „Meißel-Stoßzahn-Anordnung“). Die Paraceratherien indes zeigen in beiden Gebisshälften konisch geformte vordere Zähne, die mitunter bei stammesgeschichtlich jüngeren Formen auch vergrößert sein können.^[43] Ursprünglich zumeist direkt den Nashörnern als Unterfamilie zugesprochen,^[18] wurden die Paraceratherien seit den 1960er Jahren unter anderem aufgrund der abweichenden Gebisstruktur in die Familie der Hyracodontidae integriert.^[43] Diese wiesen aber eine hohe Variabilität auf, weswegen in den 2010er Jahren eine Aufteilung erfolgte. In deren Zuge erhielten die Paraceratherien einen eigenständigen Familienstatus.^[44] Im weiteren Verlauf wurden auch die Forstercooperiidae als eigenständige Familie ausgeschieden. Diese galten lange Zeit als phylogenetische Vorläufer der Paraceratherien und wurden zuvor auf Ebene einer Unterfamilie geführt, stellten sich aber in Analysen zu Beginn der 2020er Jahre als weniger eng verwandt heraus. Dadurch verblieben die Paraceratherien als relativ formenarme Gruppe zurück. Innerhalb dieser repräsentiert Paraceratherium des evolutionäre Endglied. Ursprünglichere Angehörige sind mit Juxia und Urtinotherium dokumentiert.^[45][46] Beide letztgenannten Gattungen unterscheiden sich weitgehend in der höheren Anzahl der Zähne des vorderen Gebisses von ersterer sowie in der geringeren Körpergröße. Bezüglich der vorderen Zähne sind diese bei Juxia relativ unspezialisiert, während Urtinotherium bereits über das vergrößerte innere Schneidezahnpaar verfügt, wie es später auch für Paraceratherium typisch ist.^[42]

Paraceratherium – monogenerisch oder polymorph?

Während mit Juxia, Urtinotherium und Paraceratherium drei unangezweifelte Angehörige der Paraceratherien vorliegen, besteht in der paläontologischen Forschung Uneinigkeit, inwiefern andere benannte Gattungen einen eigenständigen Status aufweisen. In Bezug auf Paraceratherium bertifft dies Aralotherium und Dzungariotherium. Erstere Form war im Jahr 1939 etabliert worden, letztere wiederum im Jahr 1973. Beide Gattungen, die jeweils mehrere Arten beinhalten, wurden im Rahmen einzelner Revisionen mit Paraceratherium vereint,^[12][47] was überwiegend in der westlichen Forschungswelt akzeptiert ist.^[4] Vor allem chinesische Wissenschaftler zweifeln dies jedoch an und sehen sowohl Aralotherium als auch Dzungariotherium als separat von Paraceratherium an. Abseits davon unterscheiden chinesische Wissenschaftler zusätzlich noch Turpanotherium, welches im Jahr 2007 benannt worden war und als Paraceratherium näherstehend eingestuft wird. Diese kleinere Form zeichnet sich durch ein umfangreicheres vorderes Gebiss und den Verlust des ersten und teilweise auch des zweiten Prämolaren aus.^[1][41] Forscher aus dem westlichen Kulturkreis setzten diese Form jedoch mit Urtinotherium gleich.^[4]

Zur Artenvielfalt

Zahlreiche unterschiedliche Arten wurden von Paraceratherium beschrieben, im Folgenden werden die wichtigsten Arten kurz aufgeführt:

• P. bugtiense (Pilgrim, 1910); ursprünglich Aceratherium; kleinerer Vertreter mit etwa 5,8 bis 9,1 t Körpergewicht,^[5] untere Backenzahnreihe 32,5 cm lang, unterer erster Molar 5,8 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines Unterkiefers aus der Chitawara-Formation der Bugti-Berge in Belutschistan in Pakistan, worauf sich de Artname bezieht, synonym Baluchitherium osborni aus der gleichen Region; Oligozän;^[9][7]
• P. huangheense Li, Zhang, Li, Li & Xie, 2017; mittelgroßer Vertreter mit rund 14,5 t Körpergewicht,^[5] untere Backenzahnreihe 41,5 cm lang, unterer erster Molar 7,9 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines Ober- und Unterkiefers aus der Xianshuihe-Formation im Lanzhou-Becken in der chinesischen Provinz Gansu, nahe dem Gelben Fluss, worauf sich der Artname bezieht; Unteres Oligozän mit einem Alter von rund 31,5 Millionen Jahren;^[48][16]
• P. lepidum Xu & Wang, 1978; mittelgroßer Vertreter mit rund 13,8 bis 14,6 t Körpergewicht,^[5] untere Backenzahnreihe 42,5 cm lang, unterer erster Molar 7,3 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines Schädelfundes aus der Taoshuyuanzi-Formation in der Turpan-Senke in der chinesischen Autonomen Region Xinjiang; Oberes Oligozän;^[10][49][1]
• P. linxiaense Deng, Lu, Wang, Flynn, Sun, He & Chen, 2021; kleinerer Vertreter mit rund 8,7 bis 10,9 t Körpergewicht,^[5] unterer erster Molar 6,9 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines vollständigen Schädels und Unterkiefers aus der Jiaozigou-Formation im Linxia-Becken in der chinesischen Provinz Gansu, worauf sich der Artname bezieht; Oberes Oligozän mit einem Alter von rund 26,5 Millionen Jahren;^[11]
• P. orgosense (Qiu, 1973); größerer Vertreter mit rund 18,3 t Körpergewicht,^[5] eventuell bis zu 24 t,^[4][30] untere Backenzahnreihe 43,0 cm lang, unterer erster Molar 8,7 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines nahezu vollständigen Schädels aus der Shawan-Formation im Dsungarischen Becken in der chinesischen Autonomen Region Xinjiang; Oberes Oligozän;^[50][1]
• P. prohovori (Borissiak, 1939); kleinerer Vertreter mit rund 6,6 bis 9,3 t Körpergewicht,^[5] untere Backenzahnreihe 38,8 cm lang, unterer erster Molar 6,3 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines fragmentierten Schädels aus der Aral-Formation bei Akespe (Agyspe) am Nordufer des Aralsees in Kasachstan; Oberes Oligozän bis Unteres Miozän;^[12][10]
• P. sui Ye, Meng & Wu, 2003; mittelgroßer Vertreter mit rund 13,4 t Körpergewicht,^[5] unterer erster Molar 8,1 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines Unterkiefers aus der Tieersihabahe-Formation in Fuhai in der chinesischen Autonomen Region Xinjiang; Oberes Oligozän;^[10][1]
• P. tienshanense Qiu, 1962; größerer Vertreter mit rund 19,6 t Körpergewicht,^[5] unterer erster Molar 10,7 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines fragmentierten Unterkiefers aus dem Hami-Becken in der chinesischen Autonomen Region Xinjiang; bereits 1959 vorgestellt,^[51] jedoch mit unklarer exakter Fundposition; Oberes Oligozän?^{[19][10][49][1]}
• P. transouralicum (Pavlova, 1922), ursprünglich Indricotherium; mittelgroßer Vertreter mit rund 9,3 bis 13,9 t Körpergewicht, untere Backenzahnreihe 40,0 cm lang, unterer erster Molar 7,7 cm lang; zuerst beschriben anhand eines Unterkiefers aus Torghai im nordwestlichen Kasachstan, synonym Indricotherium asiaticum aus Kasachstan und Baluchitherium grangeri aus der Hsanda-Gol-Formation im Tsagan-Nor-Becken in der Mongolei; Oligozän, für die Hsanda-Gol-Formation mit einem Alter zwischen 32 und 27 Millionen Jahren;^[12][3][5]
• P. turfanense (Xu & Wang, 1978); mittelgroßer Vertreter mit rund 11,6 t Körpergewicht,^[5] unterer erster Molar 7,3 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines stark fragmentierten vorderen Schädels mit Unterkiefer aus der Taoshuyuanzi-Formation in der Turpan-Senke in der chinesischen Autonomen Region Xinjiang; Oberes Oligozän;^[1]
• P. zhajremensis Bayshashov, 1988; größerer Vertreter, möglicherweise größer als P. transouralicum, unterer erster Molar 8,9 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines fragmentierten Unterkiefers aus Atassu in Shanaarqa (Shairem) im zentralen Kasachstan, worauf sich der Artname bezieht; Oberes Oligozän;^[21][22]

Getrennt nach den potenziell drei bestehenden Gattungen Paraceratherium, Dzungariotherium und Aralotherium ergibt sich folgendes Bild für die Arten:

• Paraceratherium Forster Cooper, 1911

• P. bugtiense (Pilgrim, 1910); Nominatform
• P. huangheense Li, Zhang, Li, Li & Xie, 2017
• P. lepidum Xu & Wang, 1978
• P. linxiaense Deng, Lu, Wang, Flynn, Sun, He & Chen, 2021
• P. transouralicum (Pavlova, 1922)
• P. zhajremensis Bayshashov, 1988

• Aralotherium Borissiak, 1939

• A. prohovori Borissiak, 1939; Nominatform
• A. sui (Ye, Meng & Wu, 2003)

• Dzungariotherium Qiu, 1973

• D. orgosense Qiu, 1973; Nominatform
• D. tienshanense (Qiu, 1962)
• D. turfanense Xu & Wang, 1978

Inwiefern alle hier aufgeführten Arten auch tatsächlich anerkannt sind, wird in der Forschung unterschiedlich bewertet. Unabhängig der abweichenden Gattungszuweisung sehen westliche Wissenschaftler P. lepidum und P. turfanense als synonym zu P. orgosense an, während sie P. tienshanense als Nomen nudum einstufen.^[47] Für chinesische Wissenschaftler sind nahezu alle Arten gegeben mit Ausnahme von P. zhajremensis, das sie als identisch mit P. lepidum betrachten. Darüber hinaus weisen sie zusätzlich noch P. grangeri als eigenständig aus, welches ansonsten als übereinstimmend mit P. transouralicum gilt. Letztgenanntes fällt in der chinesischen Forschungstradition häufig unter die Bezeichnung P. asiaticum. Darüber hinaus benannten Qiu Zhan-Xiang und Kollegen mit P. yagouense im Jahr 2004 eine weitere kleinere Form, die auf dem Schädel eines nicht ausgewachsenen Tieres aus der Jiaozigou-Formation im Linxia-Becken in Gansu im Norden Chinas beruht.^[49] Qiu verschob diese aber drei Jahre später zur Gattung Turpanotherium. Ebenso wurde eine im Jahr 1989 vorgestellte Form namens D. ordenensis aus dem Erlian-Becken in der Inneren Mongolei^[52] von Qiu mit Urtinotherium in Verbindung gebracht, ohne dass aber die Art Anerkennung erhielt. Ebenfalls zu Urtinotherium gehören heute die einst in den Jahren 1958 und 1962 als „Indricotherium“ parvum und „Indricotherium“ intermedium benannten Arten.^[53][19][1]

Der Beginn des 20. Jahrhunderts: Erste Entdeckungen

Forster Cooper und Paraceratherium in Belutschistan

Die Entdeckung und Erforschung von Paraceratherium begann zu Anfang des 20. Jahrhunderts im heutigen Südasien. Die ersten Funde wurden dort wahrscheinlich jedoch schon Mitte des 19. Jahrhunderts bekannt, als ein Soldat namens Vickary im Jahr 1846 Reste aus dem damaligen British India mit nach England brachte, die aufgrund ihres fragmentierten Charakters aber lange Zeit nicht zugeordnet werden konnten.^[4] Noch in den 1880er Jahren führte William Thomas Blanford (1832–1905) geologische Untersuchungen in den Siwaliks durch und konnte von Fossilien berichten.^[54] Dies weckte die Aufmerksamkeit von Guy Ellcock Pilgrim (1875–1943), der daraufhin in den Jahren 1907 und 1908 eigene Expeditionen in die Bugti-Berge in Dera Bugti im heutigen Belutschistan in Pakistan durchführte. Seine Untersuchungen dort mündeten im Jahr 1910 in einer Veröffentlichung einzelner Knochen, darunter ein hinterer Teil eines Unterkiefers und mehrere Oberkieferzähne, die er dem Nashornvertreter Aceratherium zuschrieb und diesem die neue Art A. bugtiense in Anlehnung an die Fundregion beifügte. Bereits zwei Jahre zuvor hatte Pilgrim in einer Veröffentlichung neben zwei zahnlosen Schädeln einzelne isolierte Schneidezähne von bis zu 33 cm Länge einschließlich der Wurzel der neuen Gattung und Art Bugtitherium grandincisivum zugesprochen, welche er jedoch mit den Paarhufern in Verbindung brachte.^[55][56] Seine vollständigen Forschungsergebnisse legte er im Jahr 1912 vor.^[57]

Wiederum inspiriert durch Pilgrim leitete Clive Forster Cooper (1880–1947) im Jahr 1910 eine eigene erste Expedition in die Bugti-Berge, gefolgt von einer weiteren im Jahr darauf. Bei ersterer fand er einen fast vollständigen und gut 72 cm langen Unterkiefer, mehrere Halswirbel und Langknochen. Auf Basis dieses Materials veröffentlichte Forster Cooper im Jahr 1911 die Erstbeschreibung von Paraceratherium. Der Gattungsname leitet sich aus den griechischen Wörtern παρά (pará) für „neben“, κέρας (keras) für „Horn“ und θηρίον (thēríon) für „Tier“ ab und bezieht sich auf die nahe Verwandtschaft mit den Nashörnern. Unter Berufung auf Pilgrims kurzen Aufsatz aus dem Jahr zuvor benannte er die zugehörige Art mit P. bugtiense, wobei der Unterkiefer als Holotyp der Gattung dient. Er vereinte damit nicht nur Pilgrims Aceratherium mit seinem Paraceratherium, sondern setzte in diesem Zuge auch zumindest die isolierten Schneidezähne von dessen Bugtitherium grandincisivum aufgrund der identischen Ausprägung am Holotyp-Unterkiefer gleich.^[9] In einer Publikation zwei Jahre später merkte Forster Cooper an, dass die ebenfalls dort gefundenen Wirbel und Langknochen nicht zu dem Unterkiefer von Paraceratherium passten, da sie weitaus zu groß waren. Als Beleg hierfür führte er einen Schädel an, der bei seiner zweiten Expedition gemeinsam mit drei weiteren Teilschädeln an der Fundstelle Lundo Tschur in Belutschistan zum Vorschein gekommen war und dessen Hnterhauptsgelenke bezüglich der Größe mit den Wirbeln übereinstimmte. Daher führte Forster Cooper den Gattungsnamen Thaumastotherium ein und wählte zu Ehren von Henry Fairfield Osborn T. osborni als Artname. Allerdings musste er die Gattung kurz darauf durch Baluchitherium ersetzen, da Thaumastotherium bereits für ein Insekt aus der Gruppe der Schnabelkerfe vergeben worden war. Der erste Namensbestandteil von Baluchitherium ist wiederum eine Referenz auf die Fundregion.^[58][59] Mit seiner zweiten Expedition beendete Forster Cooper seine Arbeiten in den Bugti-Bergen, wodurch die Forschungen dort nachfolgend ruhten. Er publizierte aber noch einzelne Aufsätze über Paraceratherium und Baluchitherium.^[60][7][61]

Osborn und Baluchitherium in der Mongolei

Eine bedeutende Fundregion wurde in den 1920er Jahren während mehrerer Expeditionen des American Museum of Natural History erschlossen. Organisiert von Henry Fairfield Osborn (1857–1935) erreichten die Teilnehmer der sogenannten Second Central Asiatic Expedition unter Leitung von Roy Chapman Andrews (1884–1960) und Walter W. Granger (1872–1941) im Jahr 1922 hierbei auch das Tsagan-Nor-Becken in der zentralen Mongolei. Die dortigen Aufschlüsse werden heute der Hsanda-Gol-Formation zugesprochen, die im Oligozän entstand. Unter dem zahlreich geborgenen fossilen Material großer nashornartiger Tiere waren ein Unterkiefer, mehrere Schädel, darunter auch ein nahezu vollständiges, wenn auch in Einzelteile zerfallenes, 129 cm langes Exemplar, sowie ein Oberarmknochen herausragend. Diese wurden im darauffolgenden Jahr von Osborn untersucht und als Baluchitherium grangeri beschrieben. Den Gattungsnamen entlieh er dabei Forster Cooper, den Artzusatz vergab er zu Ehren Grangers, der zuerst einen Bereich mit zahlreichen Knochen von Paraceratherien im Tsagan-Nor-Becken entdeckt hatte.^[18] Bei der übernächsten Expedition im Jahr 1925 kehrten die Forscher erneut in das Tsagan-Nor-Becken zurück und fanden weitere Fossilreste von Baluchitherium. Als bemerkenswert erwiesen sich diesmal noch in den Ablagerungen aufrecht stehende Beinknochen, die in einer ersten Interpretation als von einem im Treibsand verendeten Indivuduum stammen sollten. Auch bei weiteren Expeditionen des American Museum of Natural History wurden Reste von Paraceratherien entdeckt, so unter anderem 1928 und 1930 im Erlian-Becken in der Inneren Mongolei.^[66] Das dortige Material erwies als durchaus älter als jenes des Tsagan-Nor-Beckens. Es verteilt sich auf mehrere Gesteinseinheiten, die von der Irdin-Manha-Formation über die Shara-Murun-Formation bis zur Urtyn-Obo-Formation reichen und in das Mittlere bis Obere Eozän beziehungsweise Untere Oligozän datieren. Ein Teil dieses späteren Fundmaterials konnte nachfolgend ursprünglicheren Formen wie Juxia zugewiesen werden oder diente als Grundlage für Gattungen wie Forstercooperia und Pappaceras, wobei letztere beiden heute nicht mehr in direkter Entwicklungslinie der Paraceratherien stehen.^{[67][68][43][4]}

Die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts: Weitere Entdeckungen

Ostasiatische Funde

Nach den Unternehmungen des American Museum of Natural History suchten in den 1960er und 1970er Jahren verschiedene sowjetisch-mongolische Expeditionen die ergiebigen Fundgebiete in der Gobi auf und entdeckten unter anderem bei Ergilin-Dzo und Shand-Gol Reste großer Paraceratherien. Weiter südlich auf dem Gebiet des heutigen Chinas wurden die ersten Funde von Paraceratherien parallel zu den amerikanischen Untersuchungen im Jahr 1922 geborgen. Sie gehen auf Teilhard de Chardin zurück, der auf einer Forschungsreise in die Ordos-Region neben einigen Einzelfunden aus dem Lingwu-Becken in der chinesischen Provinz Ningxia hauptsächlich bei der Missionsstation St. Jacques am Ufer des Gelben Flusses in der Inneren Mongolei eine größere Kollektion barg und diese vier Jahre später kurz vorstellte. Die letztgenannte Fundstelle galt einige Zeit als verloren und wurde erst im Jahr 1978 durch chinesische Forscher wiederentdeckt.^[69] Verstärkte Untersuchungen begannen in China jedoch erst Ende der 1950er Jahre in verschiedenen Regionen, eine anfänglich treibende Kraft hinter diesen Forschungen war der chinesische Paläontologe Zhou Mingzhen (1918–1996). So konnte Zhou bereits im Jahr 1958 mehrere Kieferfragmente einer kleineren Form aus dem Lunan-Becken in der südchinesischen Provinz Yunnan vorstellen, die er zu Indricotherium verwies und der neuen Art I. parvum zuordnete.^[53] Diesen folgten einige Zahnreste aus dem Hami-Becken in der nordchinesischen Autonomen Region Xinjiang mit ebenfalls einem Verweis zu Indricotherium.^[51] Vor allem im nördlichen Teil Chinas setzten dann systematischere Forschungen ein, die analog zu den Tätigkeiten in der Mongolei teilweise bei gemeinsamen Expeditionen mit sowjetischen Paläontologen erfolgten. Hierbei erwies sich das bereits von den amerikanischen Forschungsunternehmungen fokussierte Erlian-Becken bei Erlian in der Inneren Mongolei als herausragend. Von dort konnten in den Jahren 1963 und 1964 durch Zhou gemeinsam mit Qiu Zhan-Xiang zuerst Urtinotherium und nachfolgend Juxia als stammesgeschichtlich ältere Mitglieder der Paraceratherien wissenschaftlich eingeführt werden, ersterer Form waren dabei auch die Fossilreste aus dem Lunan-Becken in Yunnan zuzuordnen.^[46][45]

In den 1960er Jahren und daüber hinaus übernahm dann Qiu eine Federführung in der chinesischen Paraceratherien-Forschung, etwa indem er im Jahr 1962 nicht nur die von Zhou publizierten Funde aus dem Hami-Becken zu Paraceratherium und der neuen Art P. tienshanensis stellte, sondern auch einen ersten Versuch der systematischen Gliederung der chinesischen Fossilformen wagte.^[19] Die Autonome Region Xinjiang bildete folgend mit verschiedenen Fundbereichen einen Schwerpunkt der Untersuchungen. Im Jahr 1964 am Südrand des Dsungarischen Beckens aufgedeckte Fossilreste in der Shawan-Formation des Oberen Oligozän mündeten neun Jahre später in der Erstbeschreibung von Dzungariotherium, für das das Becken als Namenspate stand. Die von Qiu ebenfalls eingeführte Art D. orgosense (in Originalschreibweise D. orgosensis) sollte einen sehr großen Vertreter der Paraceratherien repräsentieren. Der zugrunde liegende Schädel weist eine Länge von 121 cm auf, die Zähne werden als bis zu 25 % größer als bei I. transouralicum angegeben.^[50] Nur eine halbe Dekade später folgten diesem mit D. turfanense und P. lepidum (in Originalschreibweise P. lipidus) zwei weitere Vertreter, die in beiden Fällen aus der Taoshuyuanzi-Formation in der Turpan-Senke zum Vorschein traten. Für die Gesteinseinheit ist ein oberoligozänes Alter zu veranschlagen. Das als Neotyp fungierende Teilskelett von P. lepidum spricht für ein Individuum mit einer Körperlänge von rund 7,2 m.^[1][4]

Jüngere Forschungen

Die für die Erforschung der Paraceratherien initialen und bedeutenden Fundgebiete der Bugti-Berge in Pakistan wurden erst Mitte der 1980er Jahre durch Forscher des Landes wieder aufgesucht. Von Mitte der 1990er bis Anfang der 2000er Jahre führte ein pakistanisch-französisches Wissenschaftlerteam mehrere Untersuchungskampagnen vor Ort durch. Im Ergebnis konnte die stratigraphische Gesteinsabfolge der Originalfundstelle von Lundo Tschur genauer beschrieben und der heutigen Chitawara-Formation zugewiesen werden. Die Gesteinseinheit bildete sich im Verlauf des Oligozäns und im frühen Unteren Miozän. Zudem fanden sich weitere Reste von Paraceratherium, welche Kieferfragmente, Zähne und Fußknochen einschließen und in den oberoligozänen Abschnitten der Chitawara-Formation eingebettet lagen.^[80][14] Pierre-Olivier Antoine, der an diesen Arbeiten beteiligt war, wendete sich anschließend Fossilaufschlüssen in Vorderasien zu. Dies führte zu Entdeckungen von Resten von Paraceratherium unter anderem aus der oberoligozänen Kızılırmak-Formation im Çankırı-Çorum-Becken im zentralen Anatolien und aus der etwa gleichalten Güngörmez-Formation im Kağızman-Tuzluca-Becken im nordöstlichen Teil des Landschaftsraumes. Während erstere Fundstelle lediglich eine fragmentierte Speiche barg, erbrachte letztere einen Wirbel und verschiedene Teile der Vordergliedmaßen. Unabhängig der relativen Spärlichkeit der Fossilreste schließen sie eine bis dahin vorhandene Lücke zwischen den ebenfalls wenigen europäischen Nachweisen und den ungemein reichhaltigeren süd- und zentralasiatischen Fundgebieten.^[23][24]

Vor allem der ostasiatische Raum bildet heute eines der Zentren zur Untersuchung der Paraceratherien. Anfänglich konzentrierten sich die Untersuchungen dort in den 2000er Jahren noch auf die Autonome Region Xinjiang, wo unter anderem im Jahr 2003 mit P. sui aus der Tieersihabahe-Formation in Fuhai eine allerdings nur wenig Fundmaterial umfassende Form beschrieben wurde.^[10] Ihr folgten mit Turpanotherium wiederum aus der Turpan-Senke im Jahr 2007 eine neue Gattung, vorgestellt von Qiu Zhan-Xiang und Wang Ban-Yue. Sie schließt die Art T. elegans als Nominatform ein, welche neben einem Unterkiefer als Holotyp auch ein Teilskelett vorweisen kann. Da T. elegans genauso wie auch D. turfanense und P. lepidum der Taoshuyuanzi-Formation entstammt, zeigt sich die Turpan-Senke insgesamt als ein sehr fundreiches Gebiet.^[1]

Mit einer neuen Forschergeneration erweiterte sich das Fundgebiet in den 2010er Jahren. Einen neuen Schwerpunkt bildete die nordchinesische Provinz Gansu mit dem Linxia-Becken und dem Lanzhou-Becken. Für ersteres hatten Qiu und Wang gemeinsam mit Deng Tao bereits im Jahr 2004 neben einzelnen Zahnresten von D. orgosense auch die neue Art P. yagouense anhand eines Schädels eines Jungtiers vorgestellt,^[49] wobei letzterer später mit Turpanotherium in Verbindung gebracht wurde. Die Fossilien beider Arten wurden zuerst in Apotheken mit Spezialisierung auf „Drachenknochen“ aufgespürt, durch intensive Forschungen vor Ort ergab sich dann eine Herkunft aus der Jiaozigou-Formation, welche das Obere Oligozän abdeckt. Die gleiche Gesteinseinheit lieferte dann noch ein Teilskelett von P. linxiaense, welches von Deng und Kollegen im Jahr 2021 publiziert wurde. Basis hierfür bildeten ein 116 cm langer Schädel samt eines 82 cm langen Unterkiefers und eines zugehörigen ersten Halswirbels. Ähnlich der Turpan-Senke sind somit aus dem Linxia-Becken drei Arten von Paraceratherien etwa zeitgleich belegt.^[11] Sie bereichern das extrem fossilreiche Aufkommen des Gebietes, das sich allein für die Nashorn-Verwandtschaft über einen Zeitraum vom Oberen Oligozän bis zum Pleistozän erstreckt.^[30][81][82] Bereits vier Jahre zuvor hatte ein Forscherteam um Li Yong-Xiang mit P. huangheense eine neue Art aus der unteroligozänen Xianshuihe-Formation im Lanzhou-Becken eingeführt. Sie basierte zuerst lediglich auf einzelnen Kieferresten, denen aber später noch ein Teilskelett folgte. Auch von hier wurden zuzüglich noch Reste von Turpanotherium berichtet.^[48][16] Im Jahr 2025 konnte die Gattung zudem mit der Art T. qiui aus der etwa zeitgleichen Qingshuiying-Formation im Lingwu-Becken in der benachbarten Provinz Ningxia dokumentiert werden.^[41]

Rekonstruktionen

Schon kurz nach den Entdeckungen in den 1910er und 1920er Jahren versuchten sich die Wissenschaftler an einer Rekonstruktion der riesigen Tiere. Die erste erfolgte durch Osborn im Jahr 1923. Da dieser aber nur wenige Funde von Baluchitherium aus der Mongolei zugrunde lagen, trug sie bei einer angenommenen Schulterhöhe von 3,6 m einen stark nashornähnlichen Charakter mit deutlich kurzen Gliedmaßen und kurzem Hals. Noch im gleichen Jahr fertigte er eine zweite Rekonstruktion an, die er anhand umfangreicherer Funde aus der Mongolei und Belutschistan erstellte. In jener waren, diesmal bei einer vermuteten Schulterhöhe von 4,0 m, Hals und Gliedmaßen deutlich länger und der Körper im Verhältnis zum Schädel markant voluminöser. Begleitet wurde der zweite Rekonstruktionsversuch von einer zeichnerischen Lebenddarstellung, die mehrere Individuen fressend in einer waldartigen Landschaft zeigte. Diese realisierte Elizabeth Rungius Fulda im Auftrag Osborns und des American Museum of Natural History ebenfalls im Jahr 1923.^[38] Anschließend daran schuf Charles R. Knight drei Jahre später eine künstlerische Lebendvisualisierung.^[83]

Osborns zweiter Rekonstruktion folgte der Versuch von Borissiak im Jahr darauf, den er basierend auf den Indricotherium-Funden aus Torghai durchführte und dem er mangels eines vollständigen Schädels jenen von Baluchitherium hinzufügte. Seine Rekonstruktion ging von einem Tier von knapp 4,5 m Schulterhöhe aus, wich aber von Osborns zweiter im Bezug auf die Körperproportionen ein wenig ab, kam dem realen Aussehen von Paraceratherium aber ebenfalls deutlich nahe.^[6] Eine sehr umfassende und bis heute bildbestimmende Rekonstruktion ist jene von Granger und Gregory aus dem Jahr 1935, die auf den mongolischen Funden gründete und der sich auch eine umfangreiche Beschreibung des Fundmaterials anschloss. Es ist dabei zu erwähnen, dass diese Rekonstruktion verschiedenes Fundmaterial einschließt, das von beiden Autoren in vier unterschiedliche Größenklassen eingeteilt wurde, da es von mehreren Individuen mit abweichenden Körpermaßen stammte. In Summe kamen sie aber dabei auf ein Tier, das am höchsten Körperpunkt bis zu 5,4 m maß.^[84][85][8] Um dies auch für das Publikum zu verdeutlichen, erhielt das American Museum of Natural History in New York im gleichen Zug ein originalgroßes und aus Beton gefertigtes Halbrelief der Lebendrekonstruktion in der damaligen Dauerausstellung.^[83] Das von Granger und Gregory veröffentlichte Ergebnis hat sich seitdem nur wenig geändert, die Darstellung wurde aber im Detail ergänzt und dem Forschungsstand gemäß aktualisert, etwa zuletzt durch Donald R. Prothero im Jahr 2013, der das Tier mit deutlich größeren Ohren und einer rüsselartig verlängerten Oberlippe ausstatte.^[4]

Revisionen

Im Ergebnis der verschiedenen initialen Forschungen in den unterschiedlichen geographischen Räumen standen in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts wenigstens vier Gattungsnamen mit gut einem halben Dutzend Arten für die großen Paraceratherien zur Verfügung. Es dauerte dann aber bis zum Jahr 1959, als Vera Gromova eine erste Revision des bis dahin bekannten Fundmaterials unternahm. In ihrer umfassenden und monographisch erschienenen Arbeit stufte sie B. grangeri und I. transouralicum (einschließlich I. minus) als synonym zueinander ein. Für diese größeren Vertreter wählte Gromova aus Gründen der Namenspriorität die Gattung Indricotherium und reduzierte die drei Formen auf die Art I. transouralicum. Die kleineren Angehörigen, namentlich P. bugtiense und B. osborni vereinte sie indes unter gleicher Begründung in der Gattung Paraceratherium und der Art P. bugtiense. Aralotherium wiederum sah sie als identisch mit Paraceratherium an, erkannte dessen einzige Art jedoch mit P. prohovori als eigenständig an. Somit verblieben vorerst zwei Gattungen mit drei Arten innerhalb der großen Paraceratherien zurück.^[12]

Der von Gromova erstellte Status quo wurde weitgehend akzeptiert. Einzelne Autoren wie Leonard B. Radinsky merkten aber Zweifel bezüglich der Unterscheidung von Indricotherium und Paraceratherium auf Gattungsebene an,^[43] andere wie Nikolai Spassov unterstützten die Trennung.^[86] Gut 30 Jahre nach Gromova widmeten sich Spencer G. Lucas und Jay C. Sobus einer weiteren Revision, die in einer Aufarbeitung der Fossilgeschichte der Unpaarhufer mit internationaler Beteiligung eingebunden war. Hierbei setzten beide Autoren die Vorgaben Gromovas als gegeben voraus. Die erneute Überprüfung erwies sich als notwendig, da zwischenzeitlich vor allem durch Forschungen im östlichen Asien einerseits mehrere stammesgeschichtlich ältere Formen wie Juxia und Urtinotherium (und in damaliger Auffassung auch Pappaceras und Forstercooperia) wissenschaftlich eingeführt und andererseits auch für die großen Paraceratherien neue Arten und mit Dzungariotherium zusätzlich eine neue Gattung etabliert worden waren. In ihrer detaillierten Untersuchung vereinten Lucas und Sobus Indricotherium sowie Dzungariotherium mit Paraceratherium, womit letztendlich nur eine Form unter den größeren Paraceratherien fortbestand. Ihren Schritt begründeten sie damit, dass Fossilien großer Paraceratherien zwar insgesamt vergleichsweise häufig, bezogen auf einzelne Fundstellen aber dennoch selten sind und sich wiederholende anatomische Skelettpartien damit lokal zumeist ausschließen. Die vorhandenen Unterschiede im Skelettbau zwischen den ursprünglich definierten Gattungen betrafen zumeist eine variable Robustizität einzelner Schädelbereiche. Dies fassten Lucas und Sobus als Ausdruck einer überregionalen Artdifferenzierung innerhalb einer einzigen Gattung auf. In einem untergeordneten Maße könnte sich ihrer Meinung nach darin aber auch ein regionaler innerartlicher Geschlechtsdimorphismus widerspiegeln, wodurch auf einem bestimmten lokalen Fundpunkt bezogen lediglich einzelne männliche oder weibliche Individuen überdauert haben. Bezüglich der validen Arten beriefen sich Lucas und Sobus auf die wenigen Ausnahmefundstellen mit Skelettresten mehrerer potenzieller Arten. Hierbei stellten beide Autoren jedoch keine metrischen Differenzen zwischen den dort definierten Formen fest, etwa am Beispiel der Turpan-Senke in Xianjiang mit P. lepidum und D. turfanense. Beide Formen lagen zudem in der Variationsbreite von Indricotherium in dessen ursprünglicher Definition. Aus diesem Grund sahen Lucas und Sobus innerhalb der Gattung Paraceratherium lediglich P. bugtiense, P. transouralicum, P. prohovori und P. orgosense als gültig an.^[47] Später fügte Lucas den vier akzeptierten Arten noch P. zhajremensis hinzu, dessen Fossilmaterial für die Autoren zum Zeitpunkt der Revision nicht einsehbar gewesen war.^[21]

In der westlichen Welt wurden die Ergebnisse von Lucas und Sorbus angenommen und unter anderem von Prothero im Jahr 2013 in einem Überblickswerk zu den Paraceratherien weitgehend bestätigt.^[4] Hauptsächlich chinesische Wissenschaftler kritisierten diese Entscheidungen aber. Ihrer Meinung nach sind die anatomischen Differenzen ausreichend genug, um die großen Paraceratherien auf Gattungsebene zu gliedern. Auf Kritik stieß vor allem die Hervorhebung eines lokalen Geschlechtsdimorphismus, demnach Tiere mit robusteren Schädelmerkmalen (aufgewölbtes Schädeldach, kräftiger Kiefer und Jochbogen vergrößerte Schneidezähne) männliche, solche mit grazileren (flaches Schädeldach, schlanker Unterkiefer und Jochbogen, kurze Schneidezähne) weibliche Individuen repräsentieren sollten.^[10] In einer weiteren Revision, die von Qiu Zhan-Xiang und Wang Ban-Yue im Jahr 2007 erstellt wurde, allerdings lediglich die Funde des ostasiatischen Raumes berücksichtigte, erhoben sie daher Dzungariotherium und zusätzlich Aralotherium wieder zu gültigen Gattungen. Ersteres charakterisierte sich demnach gegenüber Paraceratherium etwa durch ein flacheres Schädeldach, einen weiter, bis hin zur Orbita zurückreichenden Naseninnenraum sowie verkürzte obere und untere Schneidezähne. Für Aralotherium stellten sie heraus, dass dieses zwar wie Paraceratherium über ein höher aufgewölbtes Schädeldach verfügte, abweichend von diesem aber einen schlankeren Jochbogen und einen niedrigeren Unterkieferkörper besaß. Zusätzlich etablierten beide Forscher noch Turpanotherium als eigenständige Gattung,^[1] welche Prothero sechs Jahre später mit Urtinotherium provisorisch synonymisierte.^[4] Von chinesischen Wissenschaftlern wird diese aber als existent eingestuft.^[5][41] Die westliche und chinesische Forschungstradition unterscheidet sich nicht nur in der unterschiedlichen Anzahl der bestehenden Gattungen, sondern auch in jener der Arten. So erkennnen chinesische Wissenschaftler gut dreimal so viele Arten an als westliche, darunter einen größeren Teil der an ostasiatischem Material definierten. Dies schließt aber auch P. grangeri aus der Mongolei ein, welches Qiu bereits 1962 und damit drei Jahre nach Gromovas Vereinigung mit P. transouralicum wieder in den Artstand erhoben hatte,^[19] was er in seiner Revision 45 Jahre später noch einmal bestätigte.^[1]