Shewanella

Es handelt sich um stäbchenförmige Bakterien. In Nährmedien können sich in älteren Kulturen kurze Filamente und, seltener, spiralförmige Formen entwickeln. Der Gram-Test verläuft negativ, sie besitzen also eine innere und äußere Membran mit einem dazwischenliegenden Peptidoglycan-Schicht. Sie sind durch ein einzelnes, polares Flagellum beweglich. Sie bilden keine Endosporen oder Mikrozysten. Kolonien sind aufgrund der Anreicherung von Cytochrom oft hellbraun bis rosa-orangefarben.^[1]

Auf Blutagar bilden humanpathogene Shewanella spp. Kolonien mit einem bräunlich-gelben bis apricotfarbenen wasserlöslichen Pigment. Sie wachsen auch auf MacConkey-Agar. Shewanellen sind die einzigen Nichtfermenter, die H₂S produzieren, sodass sie beispielsweise auf Triple Sugar Iron-Agar (TSI) als schwarze Kolonien wachsen.^[2]

Arten von Shewanella sind Chemoorganotroph, benötigen also organische Stoffe für das Wachstum und den Stoffwechsel. Sie sind aerob oder fakultativ anaerob, letztere Arten tolerieren also auch Ausschluss von Sauerstoff. Der Sauerstoff wird während des aeroben Wachstums als Elektronenakzeptor verwendet. Anaerobes Wachstum erfolgt überwiegend respiratorisch, die Oxidation organischer Kohlenstoffverbindungen oder H₂ ist gekoppelt an die Reduktion verschiedener anorganischer und organischer Elektronenakzeptoren, darunter Nitrat, Nitrit, Eisenverbindungen (Fe³⁺), Trimethylamin-N-Oxid, Fumarat, verschiedene Schwefelverbindungen und Mn⁴⁺.

Glukose wird über den Entner-Doudoroff-Weg abgebaut. Shewanella kann eine Vielzahl flüchtiger Sulfide produzieren, darunter Schwefelwasserstoff (H₂S). So sind Arten in der Lage, aus Thiosulfat H₂S zu bilden Das Trimethylamin-N-Oxid wird zu Trimethylamin (TMA) reduziert, was zu einem charakteristischen Fischgeruch führt.

Einige Arten können auch die Fermentation (Gärung) durchführen, hierzu zählt S. frigidimarina. Hierbei entsteht Säure aus Kohlenhydraten wie D-Glucose und N-Acetylglucosamin.

Die meisten Studien zu den verschiedenen Formen der anaeroben Atmung bei Shewanella haben sich auf Stämme von S. putrefaciens und S. algae konzentriert. Shewanella scheint eher eine Fusion aus einem verkürzten Citratzyklus und dem anabolen Serin-Stoffwechselweg zu nutzen. Untersuchungen zu Elektronenakzeptoren für die anaerobe Atmung in Shewanella haben gezeigt, dass anaerobes Wachstum auch durch die Reduktion von Fumarat zu Succinat in Verbindung mit der Oxidation von Formiat erfolgen kann (Fumarat-Atmung). Die Fumarat-Reduktase von S. frigidimarina NCIMB-Stamm 400 ähnelt einem Fumarat-Reduktase-Flavoprotein, das in Wolinella succinogenes gefunden wurde. Der Mechanismus des der Fumaratatmung in Shewanella ist jedoch noch nicht vollständig geklärt. So fehlt beispielsweise einem Transposon-Mutanten von S. oneidensis MR-1 die Fähigkeit zur Fumaratreduktion, während andere reduktive Stoffwechselwege nicht beeinträchtigt sind, was darauf hindeutet, dass die verschiedenen Arten der anaeroben Atmung unterschiedliche Enzymkomplexe nutzen. Die Gene für die anaerobe Atmung von S. putrefaciens Stamm MR-1 scheinen sowohl chromosomal als auch auf Megaplasmiden zu liegen.^[1]

Shewanella-Arten können auch Metallionen, wie Fe(III) oder Mn(IV), außerhalb ihrer Zelle als Elektronenakzeptor nutzen. Es handelt sich um ein extracytoplasmatisches Elektronentransfersystem, das Elektronen von Ubichinol über ein membrangebundenes, periplasmatisches Tetrahäm-Cytochrom auf eine in der äußeren Membran sitzende Fe(III)-Reduktase überträgt.^[3] Solche Arten können für Mikrobielle Brennstoffzellen eigesetzt werden.^[4] Siehe hierzu Abschnitt „Metall Reduktion“.

Verbindungen, die von Arten der Shewanella als Elektronen-Akzeptoren zur ATP-Synthese bei der Verwertung einfacher organischer Säuren (Formiat, Pyruvat, Lactat), Aminosäuren und H₂ genutzt werden können sind oxidierte Huminsäuren (HSox), elementarer Schwefel (S^o), Sulfat (S₂O₃^2–), Vanadium-, Uran-, Chrom-, Selen-, Technetium- und Arsen-Verbindungen.^[5] Es folgt eine Übersichtstabelle:^[6]

Die meisten Stämme können Gelatine abbauen und Lipasen bilden, während bestimmte Arten Chitinasen bilden, aber im Allgemeinen keine Stärke nutzen, mit Ausnahme einiger Stämme. S. gelidimarina scheint fast ausschließlich auf den Abbau von Chitin spezialisiert zu sein, da es von einer Vielzahl getesteter Kohlenhydrate nur N-Acetylglucosamin und Chitin sowohl aerob als auch anaerob verwerten kann.^[1]

Einige Arten benötigen für ihr Wachstum keine Na⁺-Ionen. Die meisten Arten können bei 4 °C wachsen. Einige Arten sind psychrophil („kälteliebend“) und barophil („druckliebgend“). Barophile Arten kommen im tiefen Meer vor.^[1]

Extrazelluläre Metallreduktion

Arten von Shewanella zählen zu den „dissimilatorische metallreduzierende Bakterien (DMRB)“. Solche Bakterien sind in der Lage, unter anaeroben Bedingungen die Oxidation von Kohlenstoffverbindungen oder auch die Spaltung von H₂ (in Gegenwart einer nutzbaren Kohlenstoffquelle) mit der extrazellulären Reduktion von außerhalb der Zelle liegenden Metallionen (wie Eisen(III)-Ionen oder von Mangan(IV)-Ionen) zu koppeln. Sie führen eine extrazelluläre Metallreduktion durch, dies wird auch als extrazellulärer Elektronentransfer (EET) bezeichnet. Diese Atmungsstrategie ermöglicht ihnen den Zugang zu externen Elektronenakzeptoren wie z. B. Eisen oder Mangan in festen Mineralien. Zu den Mineralien zählen z. B. Ferrihydrit, Hämatit und Birnessit.^[9] Ein Netzwerk von Cytochromen (zusammenfassend als Mtr-Stoffwechselweg bezeichnet) überbrückt die ansonsten elektrisch isolierende Zellhülle, so dass die Elektronen nach außen abgegeben werden können.^[10][11][12] Im Labor kann hierzu eine Elektrode eingesetzt werden. Die Bakterien besiedeln diese Elektrode und geben die im Stoffwechsel gebildeten Elektronen direkt an die Elektrode ab. Diese Bakterien sind unter anderem von Interesse für die Produktion von elektrischem Strom aus zum Beispiel Biomasse.

Es gibt drei verschiedene Wege des EETs:^[10][13]

1. Das äußere Membrancytochrom (Typ C) von Mikroorganismen überträgt Elektronen vom NADH direkt auf die Elektrodenoberfläche.

2. Flavine werden als Mediatorenmoleküle zum Elektrodentransport außerhalb der Zelle eingesetzt.

3. Es werden leitfähige Fortsätze für den Elektronentransfer außerhalb der Zelle verwendet. Es handelt sich um Ausstülpungen der Periplasmamembran mit eine Länge von bis zu 9 µm, sogenannte „Mikrobielle Nanodrähte“ (im englischen als Microbial nanowires oder Bacterial nanowires bezeichnet). Hier befinden sich die Cytochrome MtrC und OmcA. Bei der Gattung Geobacter wurde eine alternative Struktur nachgewiesen (s.h. Bild Mikrobielle Nanodrähte).

Das Cytoplasmatische Membranprotein A (CymA) sitzt in der inneren Membran und bekommt Elektronen vom Menaquinonpool und gibt sie weiter an die periplasmatischen Cytochrome „Fumarat Cytochrome c Reductase“ (FccA) und STC („Small Tetraheme Cytochrome“). Hier werden die Elektronen zu dem MtrA (Metal reduction protein A) geleitet. Das MtrA ist ein periplasmatisches Decahaem-Cytochrom und sitzt im Periplasma, es leitet Elektronen durch die äußere Membran. Das „Metal reduction protein B“ (MtrB) dient als Tunnel durch die äußere Membran, es bildet einen Membrankanal, hier durch sind die Proteine MtrA und MtrC verbunden. Das MtrC („Metal reduction protein C“) liegt auf der äußeren Membran. Hier findet die terminale Reduktase statt, es überträgt die Elektronen auf Metalloxide, Elektroden oder Flavine. Es ist mit dem OmcA (Outer Membrane Cytochrome A) verbunden, welches ebenfalls ein Decahem-Cytochrom ist.^{[6][14][15][16]}

EET ist nicht nur ein nach außen gerichtetes (Zelle-zu-Oberfläche) Phänomen. Eine Reihe von Mikroorganismen, wie z. B. Fe(II)-oxidierende Bakterien, können Elektronen von außerhalb der Zelle aufnehmen und aus diesem nach innen gerichteten EET Energie gewinnen. Andere Mikroben, wie z. B. korrosive sulfatreduzierende Bakterien, nutzen vermutlich die direkte Elektronenaufnahme. Beispielsweise wurde gezeigt, dass die sulfatreduzierenden Bakterien Desulfovibrio ferrophilus IS5 und Desulfopila corrodens IS4 direkt mit Elektroden interagieren und Elektronen aus Kathoden aufnehmen. Diese Fähigkeit ist entscheidend für mikrobielle Elektrosynthesetechnologien, bei denen EET aus Kathoden die Reduktion von CO₂ und die Produktion von Biokraftstoffen oder anderen Chemikalien antreibt.^[17]

Andere, gut untersuchte dissimilatorische metallreduzierende Bakterien sind Aeromonas hydrophila, Clostridium butyricum, Desulfobulbus propionicus, Geobacter sulfurreducens und Rhodoferax ferrireducens.

Bei den meisten Arten sind die wichtigsten Isoprenoidchinone Q7, Q8 und Menachinon 7 (MK7). Die wichtigsten Fettsäuren innerhalb der Membran sind C_14:0, C_16:1ω7, C_16:0 und C_17:1ω6. Die meisten Arten produzieren mehrfach ungesättigte Fettsäuren (engl. polyunsaturated fatty acid, PUFA).^[1]

Die wichtigsten Polyamine, die in Shewanella-Arten vorkommen, sind Putrescin und geringe Mengen an Cadaverin, wobei der Nachweis von Cadaverin wahrscheinlich vom Stamm oder der Art abhängt. Shewanella benthica, S. hanedai und einige Stämme von S. putrefaciens enthielten kein Cadaverin. Dieses Muster unterscheidet sich von dem von Pseudoalteromonas und Alteromonas, die neben Putrescin und Cadaverin auch Spermidin besitzen. Moritella marina hingegen besitzt nur Cadaverin, was auf ein ähnliches Profil wie bei Shewanella hindeutet. Das Polyaminprofil von Alteromonas macleodii unterscheidet sich von dem anderer Alteromonadales durch das Vorhandensein von zwei neuen Polyaminen (2-Hydroxyputrescin und 2-Hydroxyspermidin). Das Wissen über die Polyaminzusammensetzung in Shewanella-Arten ist begrenzt.^[1]

Shewanella-Arten als Lebensmittelverderber wurden erstmals von Derby und Hammar im Jahr 1931 beschrieben. Shewanella putrefaciens gilt als repräsentative Art von Bakterien, die am Verderben von Fischen beteiligt sind und ein Großteil der Erforschung von Shewanellen hat sich auf Shewanella putrefaciens konzentriert. Dennoch blieb die taxonomische Position von S. putrefaciens lange Zeit unklar. Ursprünglich wurde S. putrefaciens als Achromobacter identifiziert, eine Gruppe, die verschiedene gramnegative, nicht fermentierende, oxidase-positive, stäbchenförmige Bakterien umfasst. Die Art wurde 1941 von Long und Hammer zu Pseudomonas übertragen und unter Verwendung eines von James Mackay Shewan und Mitarbeitern im Jahr 1960 vorgeschlagenen Klassifizierungsschemas in die Pseudomonas-Gruppe III/IV eingeordnet. Aufgrund des Unterschieds im Guanin und Cytosin Gehalt zwischen Pseudomonas putrefaciens (typischerweise 43–53 %) und anderen Pseudomonaden (typischerweise 58–72 %) wurde die Art jedoch in die Gattung Alteromonas übertragen. Im Jahr 1985 zeigten MacDonell und Colwell, dass Alteromonas putrefaciens zusammen mit zwei anderen marinen Arten in eine völlig neue Gattung, Shewanella, übertragen werden sollte. Die Studie basierte auf einem Vergleich der 5S-rDNA-Gensequenzen und legte nahe, dass die Gattung Shewanella, die zu dieser Zeit aus S. putrefaciens, S. benthica und S. hanedai bestand, in die Familie der Vibrionaceae aufgenommen werden sollte.^{[1][18][1][6]} Obwohl die Gattung Shewanella eine Reihe von phänotypischen Merkmalen mit anderen Gattungen der ehemaligen Vibrionaceae gemeinsam hatte (z. B. die Verbindung mit der Meeresumwelt, die Fähigkeit, verschiedene Elektronenakzeptoren zu nutzen, und die Produktion hydrolytischer Enzyme), unterschied sich Shewanella leicht von den anderen, streng aeroben Bakterien. Das Aufkommen der 16S-rRNA-Gensequenzanalyse hat die Definition der Vibrionaceae geändert und zur Schaffung der Alteromonadaceae geführt, zu denen die Gattung Shewanella und andere marine Gattungen zählten. Nach der Entdeckung dieser riesigen Bakterienfamilie wurde die Familie der Alteromonadaceae 1994 von Ivanova und Mitarbeitern in acht Familien unterteilt, und es wurde die Familie der Shewanellaceae gegründet.^[1][19]

Shewanella wurde zu Ehren des verstorbenen James Mackay Shewan für seine Arbeit auf dem Gebiet der Fischereimikrobiologie benannt.^[20]

Die Gesamtgenomanalyse von S. baltica ergab, dass die fünf sequenzierten Stämme zwischen einem und drei Plasmide mit einer Größe von 16 kb bis 120 kb enthielten. Es wurden in verschiedenen Shewanella-Stämmen auch einige kryptische Plasmide gefunden. Die detaillierten Eigenschaften dieser Plasmide sind kaum bekannt, jedoch ist bemerkenswert, dass S. oneidensis MR-1 ein 161 kb großes Megaplasmid beherbergt, das Gene für die anaerobe Atmung kodiert, was darauf hindeutet, dass über ein solches Megaplasmid ein groß angelegter horizontaler Transfer von Genen für die anaerobe Atmung und Metallreduktion stattfinden kann. Eine solche Möglichkeit könnte ein Mechanismus für einige der wichtigsten Unterschiede sein, die in der Gruppe der Shewanella zu beobachten sind. Es wurde gezeigt, dass S. oneidensis MR-1 ein ausgezeichnetes Vehikel für die Expression von Genen für Hämproteine besitzt.^[1]

Im Genom von S. oneidensis MR-1 wurde ein Lambda-ähnliches Gen gefunden, das in engem Zusammenhang mit der Bildung von Biofilmen stehen könnte. Ein aktiver filamentöser M13-ähnlicher Phage wurde aus dem Tiefseebakterium S. piezotolerans WP3 isoliert. Es könnte ein potenzielles Werkzeug für das Genom-Engineering sein.^[1]

Aufgrund der Vielseitigkeit des Stoffwechsel kann Shewanella in vielen ökologischen Nischen vorkommen und es wird angenommen, dass sie in der Natur für den Umsatz von Eisen (Fe) und Mangan (Mn) eine sehr wichtige ökologische Rolle spielt und darüber hinaus aufgrund ihren Beitrag zum Geomagnetismus und zur sedimentären Diagenese, also der Gesteinsbildung aus Sedimenten, eine sehr wichtige ökologische und geologische Rolle spielt. Durch die respiratorische Reduktion von Metallen sind die Arten von Shewanella wichtig in der Grundwasserökologie, da sie auch zur Mobilisierung schädlicher Metalle (z. B. Arsen) aus der festen in die gelöste Phase beitragen.^[22] Andererseits lässt sich dies auch zum Abbau solcher Metalle und z. B. zur Abwasserbehandlung anwenden.

Fast alle marinen Shewanella-Arten sind halophil („salzliebend“) und psychrophil („kälteliebend“), was ihren Lebensraum widerspiegelt. Einige Arten sind als piezotroph („drucktolerierend“) bekannt, darunter S. benthica, S. eurypsychrophilus, S. piezotolerans, S. surugensis, S. abyssi, S. psychropiezotolerans, S. psychrophila, S. kaireiae und S. violacea. Der erste Fall der Isolierung von Tiefsee-Arten innerhalb der Gattung Shewanella war der Fund von Stämmen von S. benthica sowie S. violacea in mehreren Tiefseestandorten, darunter der Marianengraben in einer Tiefe von fast 11.000 Meter.^[1][23][24] Shewanella wurde in Wasser- und Sedimentproben sowie in organischen Detritus gefunden, wird jedoch am häufigsten mit verrottenden Wirbellosen in der Tiefsee in Verbindung gebracht, darunter Amphipoden und Seegurken.^[14] Über die Ökophysiologie der Bakterien, die diese Nischen besiedeln, ist nur sehr wenig bekannt, und über die Beschaffenheit der Ökologie oder die Anzahl der vorhandenen Organismen ist praktisch nichts bekannt.

Aufgrund der Vielseitigkeit des Stoffwechsel kann Shewanella in vielen ökologischen Nischen vorkommen, und es wird angenommen, dass sie in der Natur für den Umsatz von Eisen (Fe) und Mangan (Mn) und darüber hinaus aufgrund ihren Beitrag zum Geomagnetismus und zur sedimentären Diagenese, also der Gesteinsbildung aus Sedimenten, eine sehr wichtige ökologische Rolle spielt.

Ein entscheidendes Merkmal der kälte- und drucktoleranten Mikroben der Tiefsee ihre Fähigkeit ist, Eicosapentaensäure (engl. Eicosapentaenoic acid, EPA) zu produzieren, dessen Gehalt zwischen 2 % und 20 % liegt; es dient wahrscheinlich dazu, die Membranfluidität in kalter Umgebung aufrechtzuerhalten. Die an Druck und kalte Temperaturen angepassten Stämme scheinen biochemisch und phylogenetisch miteinander verwandt zu sein.^[1][15][25]

Mehrere Shewanella-Arten wurden von verschiedenen Meerestieren isoliert.^{[1][26][27][28]} Als epibiotische Arten wurden S. hanedai, S. woodyi, S. colwelliana, S. waksmanii, S. pneumatophori, S. marinintestina, S. schlegeliana und S. sairae von der Haut von Tintenfischen, der Oberfläche von Fischen und Austern sowie aus dem Darm von Fischen isoliert. S. pealeana wurde aus der akzessorischen Nidamentaldrüse des Tintenfischs Loligo pealei isoliert. Die Nidamentaldrüse ist eine Drüse bei weiblichen Tieren vieler Tintenfische, deren Sekret bei der Eiablage zur Befestigung der Eier dient. Die biolumineszente Art S. woodyi sowie andere Shewanella-Stämme stehen nachweislich in Zusammenhang mit der Tinte und den Fortpflanzungsorganen bestimmter Tintenfische (Loligo spp.).^[28][28] Shewanella woodyi wurde auch aus Meerwasser und organischen Detritus isoliert, die in Tiefen von 200–300 m in Teilen des Mittelmeers gesammelt wurden. S. colwelliana wurde aus gezüchteten Austern und deren Umgebung in der Chesapeake Bay in der USA, isoliert^[29]. S. cowelliana scheint eine symbiotische Beziehung mit einer Wirtsauster einzugehen.^[30] Die Wechselwirkung zwischen diesen Meeresorganismen und Shewanella-Arten ist jedoch noch nicht vollständig geklärt. Biochemische Analysen der epibiotischen Stämme deuten darauf hin, dass die Eicosapentaensäure (EPA) einen bedeutenden Anteil ihrer ungesättigten Lipide ausmachen kann. Obwohl EPA eine wichtige Rolle bei der Besiedlung des Wirts spielen könnte, gibt es derzeit keine eindeutigen Belege für diese Vermutung.^[6] Tatsächlich gibt es starke Hinweise darauf, dass das Vorhandensein von EPA mit der Temperaturanpassung zusammenhängen könnte. Shewanella pealeane bildet bei einer Temperatur von 28 °C keine nachweisbaren Mengen an EPA. Bei einer niedrigeren Temperatur (20 °C) produzierte derselbe Stamm jedoch signifikante Mengen an EPA. Daher hat das Vorhandensein von EPA möglicherweise nur einen geringen direkten Einfluss auf die Beziehung zwischen Wirt und Epibiont.^[26] Shewanella coralli und S. fodinae stammen aus Korallenblättern. Shewanella spongiae und S. irciniae stammen aus Schwämmen, S. haliotis stammt aus einer Abalone. Shewanella mytili zählt zu dem Mikrobiom der Miesmuschel (Mytilus edulis), es wurde aus dem Darm isoliert.^[31]

Die Eigenschaft der Biolumineszenz findet sich bei S. hanedai und S. woodyi, die beide aus tiefem Kaltwasser oder manchmal auch aus Meerestieren isoliert wurden und beide bei 4 °C wachsen können.^[28] Shewanella hanedai kommt auch in Diatomeengemeinschaften im antarktischen Meereis vor, wurde jedoch erstmals aus Sedimenten des Arktischen und Südlichen Ozeans sowie aus Küstengebieten Kanadas isoliert. Die Fähigkeit, sichtbares Licht auszusenden, passt zu ihrem Lebensraum in der dunklen Tiefsee, und angesichts der Verbindung von S. pealeana mit Tintenfischen könnte man sich einen symbiotischen leuchtenden Lebensraum für diese Arten vorstellen. Sowohl der Mechanismus der Lichtemission (bakterielle Luciferase) als auch die emittierten Wellenlängen ähneln denen der leuchtenden Vibrionen und Photobakterien. Diese beiden Arten wurden jedoch als planktonische Bakterien isoliert, und über ökologischen Nischen ihre Ökophysiologie ist nichts weiter bekannt. Interessant ist, dass diese Bakterien nicht über die Fähigkeit zur weit verbreiteten Redoxchemie verfügen, die für die meisten anderen Shewanella-Arten charakteristisch ist.

Shewanella scheint im Meer oder marinen Umgebungen ubiquitär verbreitet zu sein. Viele Shewanellen wurden aus Meeresablagerungen oder Meerwasser in verschiedenen Regionen isoliert und viele stammen aus Proben mit unterschiedlichen Temperatur- und Redoxprofilen. Studien zeigen das S. frigidimarina auch in der marinen Umwelt der Antarktis ubiquitär ist. Die Art wurde aus Meerwasser, Eis, Sedimenten und Cyanobakterien-Mattengemeinschaften des Südlichen Ozeans und kontinentalen, marinen Seen isoliert. Sie wurde auch aus der Nordsee und aus der Tiefsee isoliert.^[32][33] Im Vergleich dazu hat S. gelidimarina eine viel eingeschränktere Verbreitung und bewohnt diatomeenreiche Gemeinschaften, die im Küstenmeereseis der Antarktis zu finden sind.^[1] S. amazonensis wurde bisher nur aus Küstenlehm vor der brasilianischen Küste isoliert.^[1] Die Art Shewanella azerbaijanica wurde aus dem Wasser des Qurugöl-Sees in der Nähe der Stadt Täbris isoliert. Sie zeigt Abbaupotenzial für polyzyklische aromatische Kohlenwasserstoffe (PAK) und die Bioreduktion von Uran.^[34] Shewanella cyperi wurde aus dem Rhizosphären-Sediment der Pflanze Cyperus malaccensis in einem Mangrovenwald isoliert und zeigt Wachstum bei 0 – 2 % NaCl.^[35] Obwohl S. oneidensis MR-1 aus dem Oneida Lake, isoliert wurde, stammen andere Stämme dieser Art aus verschiedenen Isolationsquellen, darunter dem Schwarzen Meer und klinischen Proben.^[1][36]

Shewanellen sind meist sekundäre oder opportunistische Erreger, durch sie verursachte Infektionen sind selten. Sie verursachen keine spezifischen Symptome. In den meisten Fällen verursachen sie Infektionen der Haut und der Weichteile. Vor allem die Arten Shewanella algae und S. putrefaciens sind hier beteiligt. Viele S. algae-Isolate werden wegen Schwierigkeiten bei der biochemischen Unterscheidung fälschlicherweise als S. putrefaciens eingeordnet. Shewanellen lassen sich mikroskopisch nicht von den pathogenen Vibrionen, Aeromonaden oder Plesiomonas shigelloides unterscheiden. In den meisten Fällen treten Infektionen nach Kontakt mit Meerwasser auf. Die Häufigkeit der Infektionen hängt vom Salzgehalt und der Temperatur des Wassers ab. In wärmeren Regionen können Infektionen daher das ganze Jahr über auftreten, während sie in Ländern mit gemäßigten Temperaturen hauptsächlich in den Sommermonaten beobachtet werden.^[2]

Shewanella algae und S. putrefaciens wurden gelegentlich mit polymikrobieller Bakteriämie und Septikämie in Verbindung gebracht und stehen im Zusammenhang mit einem breiten Spektrum klinischer Syndrome, wie z. B. Cellulitis im Zusammenhang mit anderen Haut- und Weichteilmanifestationen, Arthritis, Mittelohrentzündung (Otitis media) oder Otitis externa, Atemnot, intraabdominalen Infektionen, Lungenentzündung (Pneumonie) und Empyem.^[1][2] Mit wenigen Ausnahmen sind S. algae und S. putrefaciens empfindlich gegenüber gängigen Antibiotika zur Behandlung bakterieller Infektionen, obwohl Berichte über das Auftreten resistenter Stämme im Verlauf der Patientenbehandlung vorliegen.^[39]

Aufgrund fehlender Studien an untersuchten klinischen Proben vom Menschen ist die Rolle der Shewanellen bei der Pathogenese und ihre klinische Bedeutung jedoch nach wie vor unklar. Laut der Analyse von Fallstudien seit 1963, als die erste klinische Probe vom Menschen gemeldet wurde, steht eine Shewanella-Infektion in Zusammenhang mit einem geschwächten Immunsystem, wobei Lebererkrankungen ein starker Risikofaktor zu sein scheinen. Die Virulenzfaktoren für klinische Isolate von Shewanella sind weitgehend unbekannt. Die hämolytische Aktivität von S. algae könnte ein wichtiger Virulenzfaktor sein.^[40] Shewanella algae ist tolerant gegenüber Gallensalzen und produziert extrazelluläre Virulenzfaktoren wie Siderophore und andere Exoenzyme. Die Produktion von Tetrodotoxin, dem Gift des Kugelfisches, wurde ebenfalls berichtet, aber diese Erkenntnis wurde von anderen Forschern nicht reproduziert. Die offensichtlichste Quelle für Infektionen beim Menschen ist der Kontakt mit Meerwasser.^[39][41] Da die taxonomische Klassifizierung von „S. putrefaciens“ seit langem unklar ist, sind einfache und eindeutige Identifizierungsmethoden erforderlich, um eine genaue epidemiologische Analyse der aus klinischen Proben isolierten Stämme durchzuführen. Wie oben erwähnt, haben Owen und Mitarbeiter im Jahr 1978 und auch neuere Studien gezeigt, dass S. putrefaciens, bekannt als heterogene Gruppe, in vier Bakteriengruppen unterteilt werden kann, die als Owens Gruppen I–IV charakterisiert wurden, wobei S. alga der Gruppe IV von Owen entspricht.^{[1][36][42][41]} Die Verwendung der klassischen phänotypischen Charakterisierung zur Unterscheidung zwischen S. algae und anderen Arten (z. B. hoher G+C-Gehalt (52–56 %), Toleranz gegenüber 42 °C und 10 % NaCl sind Merkmale von S. alga) stützte diese Zuordnung zur Gruppe IV. In früheren phänotypischen Studien zu S. putrefaciens wurden mindestens zwei Gruppen oder „Gilardi“-Biovare beobachtet. Gilardi-Biovar 2 entspricht Owens DNA-Hybridisierungsgruppe IV, S. algae, die bei 42 °C wachsen und 6 % NaCl tolerieren kann, aber weder Glukose noch Maltose verwerten kann. Die Gilardi-Biovare 1 und 3 umfassen hauptsächlich Lebensmittel- und Umweltstämme, die psychrotroph und saccharolytisch sind und in Gegenwart von 6 % NaCl nicht wachsen können.^[1]

Shewanellen sind als resistent gegenüber Penicilline und basischen Cephalosporinen bekannt, aber empfindlich gegenüber den meisten Cephalosporinen der zweiten und dritten Generation und auch gegenüber Piperacillin. Sie sind in der Regel empfindlich gegenüber Aminoglykosid-Antibiotika, Chloramphenicol und Ciprofloxacin. In Südafrika wurden Imipenem-resistente Isolate gemeldet.^[2]

Einige Studien haben S. algae und S. putrefaciens als opportunistische Krankheitserreger bei Tieren identifiziert, obwohl die Literatur zu diesem Thema im Bereich der Aquakultur begrenzt ist. In China und Taiwan wurde S. algae als Erreger der Abalone-Sterblichkeit in Brutteichen isoliert und verursachte in China Geschwüre bei dem Meeresfisch Sciaenops ocellata. Shewanella putrefaciens wurde ebenfalls als virulentes Bakterium für junge Zebramuscheln identifiziert. Es wurde über eine hohe Pathogenität von S. marisflavi für Seegurken berichtet.^[1]

Shewanella ist von Interesse für z. B. die Abwasserbehandlung, Umwandlung von Abfallbiomasse und biologische Sanierung von chemischen Schadstoffen, Radionukliden, toxischen Elementen und schädlichen organischen Stoffen. Shewanella putrefaciens wird z. B. zur Herstellung von veganen mehrfach ungesättigten Fettsäuren genutzt.^[43]

Behandlung von halogenierten und nitraminhaltigen Verbindungen

Einige Arten können auch halogenierten organischen Verbindungen, also Xenobiotika, als terminalen Elektronenakzeptor nutzen, as sie für die Umweltreinigung interessant macht.^[5] Dies wird auch als Dehalorespiration oder Halorespiration bezeichnet. S. putrefaciens 200 kann Tetrachlormethan (CT) reduktiv dehalogenieren, und S. algae BrY hat die Fähigkeit, CT durch Reduktion des redoxaktiven Vitamins B12, das als Katalysator in der Reaktion wirkt, umzuwandeln. S. oneidensis dehalogeniert ebenfalls reduktiv CT und auch polychlorierte Biphenyle, Gamma-Hexachlorcyclohexan (Lindan), 1,1,1-Trichlorethan und Pentachlorethan. Es wurden Studien zur Dehalogenierung der oben genannten Verbindungen durchgeführt und einige Abbaumechanismen vorgeschlagen. Die Reduktion von 1,1,1-Trichlorethan und Pentachlorethan wurde in Verbindung mit der mikrobiellen Reduktion von eisenhaltigen Tonmineralien beschrieben. Obwohl sie CT in der Regel in Chloroform umwandeln, das nach wie vor schädlich ist, könnten neue Forschungen diese Probleme überwinden.

Einige Shewanella-Arten, die hauptsächlich aus Sedimenten im Hafen von Halifax, Kanada, isoliert wurden, sind in der Lage, cyclische Nitramine wie Hexahydro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazin (RDX), einen explosiven Sprengstoff, abzubauen. Mehrere Shewanella-Arten wurden als RDX-reduzierende Bakterien isoliert, darunter S. atlantica, S. canadensis, S. halifaxensis und S. sediminis.^[46][47]

• Masataka Satomi: The Family Shewanellaceae. In: The Prokaryotes. Springer, Berlin/Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-38921-4, S. 597–625, doi:10.1007/978-3-642-38922-1_226.
• Kenneth H. Nealson, Andrea Belz, Brent McKee: Breathing Metals as a Way of Life: Geobiology in Action. In: ChemInform. Band 34, Nr. 12, 17. März 2003, ISSN 0931-7597, doi:10.1002/chin.200312275.

• Merouani, Slimane, Dehane, Aissa, Hamdaoui, Oualid and Chikhi, Mustapha: „Chapter 4 Emerging strategies for efficient lowtemperature electrolysis for hydrogen production“. Hydrogen Production, Storage and Utilization: Thermochemical, Electrochemical, Sonochemical, Biological and Photocatalytic Processes, edited by Slimane Merouani and Oualid Hamdaoui, Berlin, Boston: De Gruyter, 2025, S. 201-270. doi:10.1515/9783111623863-004
• Nija, Radhakrishnan Jyothi, Alaguvel, Saranya and Nithya, Thirumullaivoyal G.: "Green Synthesis of Photocatalysis". Green Synthesis: Organic Compounds, Polymers, Carbon-Based Materials, Dyes and Pigments, edited by Jeyaseelan Aravind and Murugesan Kamaraj, De Gruyter, 2026, S. 201-234. doi:10.1515/9783111673431-006
• High-Pressure Microbiology. ASM Press, Washington, DC, USA 2008, ISBN 978-1-68367-147-3, doi:10.1128/9781555815646.
• Microbial Metal and Metalloid Metabolism: Advances and Applications. ASM Press, Washington, DC, USA 2011, ISBN 978-1-68367-101-5, doi:10.1128/9781555817190.

Commons: Shewanella – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wikispecies: Shewanella – Artenverzeichnis

• Wie ein Darmkeim zum Stromerzeuger wird – Scinexx.org
• Bakterien als Batterie – Scinexx.org