Z-DNA
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Z-DNA ist eine von verschiedenen möglichen Strukturformen der DNA. Es handelt sich dabei um eine linksgängige Doppelhelix (im Gegensatz zu der in der Natur üblichen B-Form, die eine rechtsgängige Helix bildet). Vermutlich ist die Z-DNA zusammen mit der A- und der B-DNA eine der drei biologisch aktiven DNA-Formen.
Geschichte
Mit dem Zusammenhang zwischen Z-DNA und B-DNA beschäftigten sich Pohl und Jovin[1] in frühen Arbeiten. Sie konnten zeigen, dass der Circulardichroismus, kurz CD, von poly(dG-dC) unter Verwendung von 4 M NaCl-Lösung beinahe vollständig umkehrbar war. Die Vermutung, dass die Ursache dafür eine Umwandlung von B-DNA nach Z-DNA war, wurde später durch Ramanspektroskopie von Z-DNA Kristallen in der Lösung belegt.[2] Die Z-DNA selbst wurde im Jahr 1979 als erste kristalline DNA-Struktur von Alexander Rich, Andrew Wang und Mitarbeitern am MIT entdeckt[3] (siehe Röntgenbeugung). Jedoch wurde erst im Jahr 2005 über eine Kristallstruktur berichtet, welche Z-DNA direkt in einer Verbindung mit B-DNA zeigt und so Hinweise auf eine biologische Aktivität von Z-DNA liefert.[4]
Struktur
Der Name Z-DNA leitet sich vom zickzackartigen Verlauf des Zucker-Phosphat-Rückgrates ab. Die Struktur ist aber im Vergleich zu der rechtsgängigen B-DNA sehr verschieden. Denn die Z-DNA ist linksgängig und hat eine Struktur, die sich alle zwei Basenpaare wiederholt (Dimere). Allerdings ist die Z-DNA eine metastabile Konformation der DNA und wird nur unter bestimmten Umständen eingenommen (wie z. B. alternierende Pyrimidine/Purine, hoher Salzkonzentration oder DNA supercoiling).
Funktion
Es wird vermutet, dass Z-DNA u. a. eine Rolle während der DNA-Transkription spielt, wenn besonders viel supercoiled DNA vorliegt.[4] Außerdem wurde beobachtet, dass das vermutliche Vorliegen von Z-DNA mit Transkriptionsaktivität zusammenfällt und es wurde postuliert, dass Z-DNA bei der Regulation der Transkription eine Rolle spielt.[5]
| Strukturmerkmal | A-DNA | B-DNA | Z-DNA |
|---|---|---|---|
| helikaler Drehsinn | rechts | rechts | links |
| Durchmesser | ≈26 Å | ≈20 Å | ≈18 Å |
| Basenpaare pro helikale Windung | 11,6 | 10,4…10,6 | 12 (6 Dimere) |
| Helikale Windung je Basenpaar (twist) | 31° | 36° | 60° (pro Dimer) |
| Ganghöhe (Anstieg pro Windung) | 34 Å | 34 Å | 44 Å |
| Anstieg pro Base | 2,9 Å | 3,4 Å | 7,4 Å (pro Dimer) |
| Neigungswinkel der Basenpaare zur Achse | 20° | 6° | 7° |
| Große Furche | eng und tief | breit und tief | flach |
| Kleine Furche | breit und flach | eng und tief | eng und tief |
| Zuckerkonformation | C3'-endo | C2'-endo | Pyrimidine: C2'-endo Purine: C3'-endo |
| Glykosidische Bindung | anti | anti | Pyrimidine: anti Purine: syn |
Literatur
- Donald Voet, Judith G. Voet: Biochemistry. 4. Auflage. John Wiley & Sons, Hoboken 2011, ISBN 978-0-470-57095-1.