Lophopsittacus mauritianus
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El loro de pico ancho o loro cuervo (Lophopsittacus mauritianus) es un gran loro extinto de la familia Psittaculidae. Era endémico de la isla mascareña de Mauricio. La especie fue mencionada por primera vez como «cuervo indio» en diarios de barcos neerlandeses desde 1598 en adelante. Solo se conocen unas pocas descripciones contemporáneas breves y tres representaciones. Fue descrito científicamente por primera vez a partir de una mandíbula subfósil en 1866, pero no se vinculó con los relatos antiguos hasta el redescubrimiento de un detallado boceto de 1601 que coincidía tanto con los subfósiles como con las descripciones. No está claro a qué otras especies estaba más estrechamente emparentado, pero se ha clasificado como miembro de la tribu Psittaculini, junto con otros loros mascareños. Presentaba similitudes con el loro de Rodrigues (Necropsittacus rodricanus), y puede haber estado estrechamente relacionado con él.
| Loro de pico ancho | ||
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Dibujos de dos individuos de 1601. | ||
| Estado de conservación | ||
 Extinto desde 1693 (UICN 3.1)[1] | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Aves | |
| Orden: | Psittaciformes | |
| Familia: | Psittacidae | |
| Subfamilia: | Psittacinae | |
| Tribu: | ¿Psittaculini? | |
| Género: |
Lophopsittacus Newton, 1875 | |
| Especie: |
L. mauritianus (Owen, 1866) | |
| Distribución | ||
 Ubicación de Mauricio en azul | ||
| Sinonimia | ||
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La cabeza del loro de pico ancho era grande en proporción al cuerpo, y tenía una cresta de plumas bien definida en la parte frontal de la cabeza. Poseía un pico muy grande, comparable en tamaño al del guacamayo jacinto, lo que le habría permitido romper semillas duras. Sus huesos indican que la especie exhibía un mayor dimorfismo sexual en tamaño corporal y tamaño de la cabeza que cualquier loro actual. Se desconoce la coloración exacta, pero una descripción contemporánea indica que tenía varios colores, incluida cabeza azul y quizá cuerpo y pico rojos. Se cree que volaba con dificultad, pero no era ápteno. La especie se extinguió en algún momento a fines del siglo XVII debido a la deforestación, la depredación por especies invasoras introducidas y, posiblemente, la caza.
Taxonomía
Las descripciones más antiguas conocidas del loro de pico ancho fueron aportadas por viajeros neerlandeses durante la Segunda expedición neerlandesa a Indonesia, encabezada por el almirante Jacob Cornelis van Neck en 1598. Aparecen en informes publicados en 1601, que también contienen la primera ilustración del ave, junto con la primera del dodo. El pie de imagen dice: «5* Es un ave a la que llamamos cuervo indio, más del doble de grande que los periquitos, de dos o tres colores». Los marinos neerlandeses que visitaron Mauricio clasificaron a estos loros por separado de los loros comunes y se refirieron a ellos como «Indische ravens» (traducido como «cuervos indios»), sin descripciones útiles, lo que causó confusión al estudiar sus diarios.[2][3] El pintor neerlandés Jacob Savery vivió en una casa en Ámsterdam llamada «In de Indische Rave» («en el cuervo indio») hasta 1602, ya que entonces las casas tenían carteles en vez de números. Si bien él y su hermano, el pintor Roelant Savery, no pintaron esta especie y no parece que fuese transportada desde Mauricio, pudieron haber leído sobre ella o haber oído hablar de la misma por contactos del segundo en la corte del emperador Rodolfo II (Roelant pintó otras especies mauricianas extintas en la «menagerie» del emperador).[4]
El naturalista británico Hugh Edwin Strickland asignó los «cuervos indios» al género de cálaos Buceros en 1848, porque interpretó la protuberancia de la frente en la ilustración de 1601 como un «cuerno».[2] En el siglo XVII neerlandeses y franceses también llamaban «cuervos indios» a los guacamayos sudamericanos, y el nombre se utilizaba para cálaos entre neerlandeses, franceses e ingleses en las Indias Orientales.[5] El viajero británico Sir Thomas Herbert se refirió en 1634 al loro de pico ancho como «Cacatoes» (cacatúa) con la descripción «aves como Parrats [sic], fieras e indomables», pero los naturalistas no advirtieron que hablaba de la misma especie.[2] Incluso tras hallarse subfósiles de un loro coincidente con las descripciones, el zoólogo francés Émile Oustalet sostuvo en 1897 que el «cuervo indio» era un cálao cuyos restos estaban por descubrir. El ornitólogo mauriciano France Staub apoyó esta idea hasta 1993. Nunca se han encontrado restos de cálaos en la isla y, aparte de una especie extinta de Nueva Caledonia, los cálaos no habitan en islas oceánicas.[5]
El primer resto físico conocido del loro de pico ancho fue una mandíbula subfósil recolectada junto con los primeros huesos de dodo en la ciénaga de Mare aux Songes.[6] El biólogo británico Richard Owen describió la mandíbula en 1866 y la identificó como perteneciente a un loro grande, al que dio el nombre binomial Psittacus mauritianus.[2][7] Este holotipo se ha perdido.[5] El nombre común «loro de pico ancho» fue empleado por primera vez por Owen en una conferencia de 1866.[8] En 1868, poco después del redescubrimiento del diario de 1601 del barco Gelderland de la Compañía Neerlandesa de las Indias Orientales, el ornitólogo alemán Hermann Schlegel examinó un boceto en tinta no rotulado. Al darse cuenta de que el dibujo —atribuido al artista neerlandés Joris Joostensz Laerle— representaba el loro descrito por Owen, Schlegel lo vinculó con los viejos relatos. Debido a que sus huesos y su cresta diferían significativamente de los de Psittacus, el zoólogo británico Alfred Newton lo asignó a su propio género en 1875, al que llamó Lophopsittacus.[9] Lophos es la palabra griega para «cresta», por la cresta frontal del ave, y psittakos significa «loro».[5][10] Más fósiles fueron hallados posteriormente por Theodore Sauzier y descritos por los ornitólogos británicos Edward Newton y Hans Gadow en 1893. Incluían elementos antes desconocidos como el esternón, el fémur, el metatarso y una mandíbula inferior mayor que la originalmente descrita.[11]
En 1967, el ornitólogo estadounidense James Greenway especuló que informes de loros mauricianos grises se referían al loro de pico ancho.[12] En 1973, con base en restos recolectados por el naturalista aficionado francés Louis Etienne Thirioux a comienzos del siglo XX, el ornitólogo británico Daniel T. Holyoak ubicó a un pequeño loro subfósil mauriciano en el mismo género y lo nombró Lophopsittacus bensoni.[13] En 2007, a partir de la comparación de subfósiles y correlación con viejas descripciones de loros grises pequeños, el paleontólogo británico Julian Hume lo reclasificó como especie del género Psittacula (loro gris de Thirioux). Hume también reidentificó un cráneo hallado por Thirioux, que se había asignado al loro de Rodrigues (Necropsittacus rodricanus), como perteneciente al loro de pico ancho, convirtiéndose en el segundo cráneo conocido de esta especie.[5]
Evolución
Las afinidades taxonómicas del loro de pico ancho son indeterminadas. Por sus grandes mandíbulas y otros rasgos osteológicos, Newton y Gadow consideraron en 1893 que estaba estrechamente emparentado con el loro de Rodrigues, pero no pudieron determinar si ambos pertenecían al mismo género, ya que solo en este último se conocía una cresta.[11] En cambio, el ornitólogo británico Graham S. Cowles halló en 1987 que sus cráneos eran demasiado distintos para ser parientes cercanos.[14]
Muchas aves endémicas de las Mascareñas, incluido el dodo, derivan de ancestros del sur de Asia, y el ecólogo británico Anthony S. Cheke y Hume han propuesto que este puede ser el caso de todos los loros del archipiélago. Durante el Pleistoceno el nivel del mar estaba más bajo, por lo que fue posible que especies colonizaran islas entonces menos aisladas.[15] Aunque la mayoría de los loros mascareños extintos se conocen mal, los subfósiles muestran rasgos compartidos como cabezas y mandíbulas agrandadas, huesos pectorales reducidos y patas robustas. Hume sugirió que comparten un origen común en la radiación evolutiva de la tribu Psittaculini, basándose en la morfología y en que sus miembros colonizaron muchas islas del Índico.[5] Es posible que los Psittaculini hayan llegado varias veces, ya que muchas especies estaban tan especializadas que pudieron evolucionar en islas de punto caliente antes de que las Mascareñas emergieran del mar.[15]
Descripción
El loro de pico ancho tenía cabeza y mandíbulas desproporcionadamente grandes, y el cráneo estaba aplanado dorsoventralmente, a diferencia de otros loros mascareños. Las crestas en el cráneo indican que su distintiva cresta frontal estaba firmemente anclada y que, a diferencia de las cacatúas, no podía alzarla o bajarla. El ancho del borde posterior de la sínfisis mandibular (donde se unen las dos hemimandíbulas) indica que la mandíbula era comparativamente ancha.[5] El boceto del Gelderland de 1601 fue examinado en 2003 por Hume, quien comparó el acabado a tinta con el boceto a lápiz subyacente y halló que este mostraba varios detalles adicionales. El lápiz representa la cresta como un penacho de plumas redondeadas unido a la frente en la base del pico, y muestra alas redondeadas con largas coberteras primarias, grandes secundarias y una cola ligeramente bífida, con las dos plumas centrales más largas.[16][5] Medidas de algunos de los primeros huesos conocidos indican que la mandíbula medía 65 a 78 milímetros (2,6 a 3,1 plg) de largo, 65 milímetros (2,6 plg) de ancho; el fémur, 58 a 63 milímetros (2,3 a 2,5 plg); la tibia, 88 a 99 milímetros (3,5 a 3,9 plg); y el metatarso, 35 milímetros (1,4 plg).[11] El esternón estaba relativamente reducido.[5]
Los subfósiles muestran que los machos eran mayores, midiendo 55 a 65 centímetros (21,7 a 25,6 plg) frente a 45 a 55 centímetros (17,7 a 21,7 plg) en las hembras. El dimorfismo sexual en tamaño entre cráneos de machos y hembras es el mayor entre los loros.[5] Las diferencias en el resto del esqueleto son menos pronunciadas; aun así, el dimorfismo total era mayor que en cualquier loro viviente. Las diferencias de tamaño entre los dos individuos del boceto de 1601 pueden reflejar este rasgo.[17] Un relato de 1602 del marinero neerlandés Reyer Cornelisz se interpretó tradicionalmente como la única mención contemporánea de diferencias de tamaño, listando «cuervos indios grandes y pequeños». La transcripción completa publicada en 2003 mostró que una coma se había colocado mal en la traducción inglesa: «grandes y pequeños» se refería a «gallinas del campo», posiblemente el rálido rojo y el menor rálido de Cheke.[18]
Coloración posible
Ha habido confusión sobre la coloración del loro de pico ancho.[19] El informe del viaje de van Neck en 1598, publicado en 1601, contiene la primera ilustración del loro con el pie «de dos o tres colores».[3] El último relato de la especie y la única mención de colores específicos es del predicador alemán Johann Christian Hoffman (1673–1675):
También hay gansos, flamencos, tres especies de palomas de variados colores, periquitos moteados y verdes, cuervos rojos con picos curvados y con cabezas azules, que vuelan con dificultad y a los que los neerlandeses han dado el nombre de cuervo indio.[3]
Pese a la mención de varios colores, autores como el naturalista británico Walter Rothschild afirmaron que el diario del Gelderland describía al ave como totalmente azul grisácea, y así fue restaurada en su libro de 1907 Extinct Birds.[20] El examen del diario por Hume (2003) reveló solo una descripción del dodo. Sugirió que la máscara facial dibujada distintivamente podría representar un color distinto.[16] En 1987 Hume también propuso que, además del dimorfismo de tamaño, los sexos podrían haber tenido colores diferentes, lo que explicaría discrepancias en los relatos.[2] La cabeza era evidentemente azul y, en 2007, Hume sugirió que el pico pudo ser rojo y el resto del plumaje grisáceo o negruzco, como en otros Psittaculini.[5]
En 2015 se publicó la traducción del informe de la década de 1660 del soldado neerlandés Johannes Pretorius sobre su estancia en Mauricio (1666–1669), donde describió al ave como «muy bellamente coloreada». Hume reinterpretó acorde el relato de Hoffman y sugirió que pudo haber sido vistosamente coloreada con cuerpo rojo, cabeza azul y pico rojo; así se ilustró en el trabajo. Posibles plumas iridiscentes o brillantes que cambian según el ángulo de la luz pudieron dar impresión de aún más colores.[21] El ornitólogo australiano Joseph M. Forshaw coincidió en 2017 en que el pico era rojo (al menos en machos), pero interpretó el relato de Hoffman como una coloración general más sobria, pardo-rojiza, con cabeza azul grisácea pálida, similar a la del loro mascareño.[22]
Comportamiento y ecología
Pretorius mantuvo en cautiverio varias aves mauricianas hoy extintas y describió así al loro de pico ancho:
Los cuervos indios son muy bellamente coloreados. No pueden volar y no se encuentran a menudo. Esta clase de ave es de muy mal genio. En cautiverio se niega a comer. Preferiría morir antes que vivir en cautiverio.[21]
Aunque pudo alimentarse en el suelo y volar con torpeza, su tarsometatarso (hueso de la parte baja de la pierna) era corto y robusto, lo que implica ciertos rasgos arbóreos. Los hermanos Newton y muchos autores infirieron que era ápteno por las alas aparentemente cortas y el gran tamaño en el boceto de 1601. Según Hume, el dibujo a lápiz subyacente muestra que las alas no son particularmente cortas: parecen anchas, como en especies adaptadas a bosques, y el álula parece grande, rasgo de aves de vuelo lento. Su quilla esternal estaba reducida, pero no lo suficiente para impedir el vuelo, como también ocurre en los Cyanoramphus, y hasta el kākāpō, con quilla vestigial, puede planear.[5] Además, el relato de Hoffman señala que podía volar, aunque con dificultad, y la primera ilustración publicada lo muestra en lo alto de un árbol, posición poco probable para un ave áptera.[16] El loro de pico ancho pudo haber sido casi ápteno en términos conductuales, como el extinto kākā de la isla Norfolk.[21]
El dimorfismo sexual en tamaño del pico pudo afectar su comportamiento. Dicho dimorfismo es común en otros loros, como la cacatúa palmera y el kākā de Nueva Zelanda. Cuando ocurre, los sexos prefieren alimentos de diferente tamaño, los machos usan el pico en rituales o los sexos tienen roles especializados en nidificación y crianza. Del mismo modo, la gran diferencia de tamaño de la cabeza puede haberse reflejado en la ecología de cada sexo, aunque es imposible determinar cómo.[5][23]
En 1953, el ornitólogo japonés Masauji Hachisuka sugirió que el loro de pico ancho era nocturno, como el kākāpō y el loro nocturno, dos loros terrestres actuales. Los relatos contemporáneos no lo corroboran y las órbitas son de tamaño similar al de otros loros grandes diurnos.[5] Se registró en el lado seco de sotavento de Mauricio, el más accesible para la gente, y se observó mayor abundancia de aves cerca de la costa, lo que puede indicar una fauna más diversa. Probablemente anidaba en cavidades de árboles o rocas, como la amazona cubana. Los términos «cuervo» o «raven» pueden aludir a su llamada áspera, su comportamiento o su plumaje oscuro.[5] La siguiente descripción del contable neerlandés Jacob Granaet (1666) menciona algunos cohabitantes del bosque y podría insinuar su carácter:
En el bosque habitan loros, tortolas y otras palomas silvestres, cuervos [loros de pico ancho] traviesos y excepcionalmente grandes, halcones, murciélagos y otras aves cuyo nombre desconozco, nunca vistas antes.[3]
Muchas otras especies endémicas de Mauricio se perdieron tras la colonización humana, por lo que el ecosistema de la isla está gravemente dañado y es difícil de reconstruir. Antes de la llegada humana, Mauricio estaba completamente cubierto por bosques, casi todos perdidos por la deforestación.[24] La fauna endémica superviviente sigue gravemente amenazada.[25] El loro de pico ancho convivió con otras aves mauricianas extintas recientemente como el dodo, el rálido rojo, la cotorra gris mascareña, la paloma azul de Mauricio, el autillo de Mauricio, la focha mascareña, el ganso de Mauricio, la cerceta mascareña y la garceta nocturna de Mauricio. Los reptiles extintos incluyen las tortugas gigantes de Mauricio de caparazón en silla y en domo, el escinco gigante mauriciano y la boa excavadora de la Isla Redonda. El zorro volador pequeño de Mauricio y el caracol Tropidophora carinata vivían en Mauricio y Reunión pero se extinguieron en ambas islas. Algunas plantas, como Casearia tinifolia y la orquídea palma, también se extinguieron.[26]
Dieta
Especies morfológicamente similares al loro de pico ancho, como el guacamayo jacinto y la cacatúa palmera, pueden aportar pistas sobre su ecología. Los guacamayos Anodorhynchus, habituales en el suelo, consumen nueces de palmera muy duras.[5] En Mauricio, muchas palmeras y plantas afines producen semillas duras que pudo comer, incluyendo Latania loddigesii, Mimusops maxima, Sideroxylon grandiflorum, Diospyros egrettorium y Pandanus utilis.[5] El loro de pico ancho y otras aves mascareñas extintas, como el dodo y el solitario de Rodrigues, solo podían alcanzar semillas a baja altura y probablemente fueron importantes depredadores de semillas capaces de destruir las más grandes de la flora mascareña.[27]
Basado en radiografías, Holyoak afirmó que la mandíbula del loro de pico ancho estaba débilmente construida y sugirió que se alimentaría de frutos blandos más que de semillas duras.[28] Como evidencia señaló trabéculas internas muy espaciadas, maxila superior ancha frente a palatinos estrechos y la ausencia de rostro superior preservado, que atribuyó a su delicadeza.[29] El ornitólogo George A. Smith señaló que los cuatro géneros usados por Holyoak como «mandíbulas fuertes» (Cyanorhamphus, Melopsittacus, Neophema y Psephotus) en realidad tienen mandíbulas débiles en vida, y que las morfologías citadas no indican fuerza.[30] Hume (2007) señaló que la morfología mandibular del loro de pico ancho es comparable a la del mayor loro viviente, el guacamayo jacinto, que abre nueces de palmera con facilidad. Por tanto, probablemente se alimentaba de forma similar.[31]
El ornitólogo brasileño Carlos Yamashita sugirió en 1997 que los guacamayos dependían de la megafauna sudamericana extinta para comer frutos y excretar semillas, y que luego pasaron a depender del ganado doméstico. De forma análoga, en Australasia la cacatúa palmera se alimenta de semillas no digeridas de heces de casuario.[5][32] Yamashita también sugirió que las abundantes tortugas Cylindraspis y los dodos cumplían la misma función en Mauricio y que el loro de pico ancho, con su pico «tipo guacamayo», dependía de ellos para obtener semillas limpias.[33]
Extinción
Aunque Mauricio había sido visitada antes por embarcaciones árabes en la Edad Media y por portugueses entre 1507 y 1513, no hubo asentamientos.[34] El Imperio neerlandés tomó la isla en 1598, la renombró por el estatúder Mauricio de Nassau y la usó desde entonces para el aprovisionamiento de naves de la Compañía Neerlandesa de las Indias Orientales.[35] Para los marinos neerlandeses que visitaron la isla desde 1598, la fauna tenía sobre todo interés culinario.[19] De unas ocho especies de loros endémicos de las Mascareñas, solo sobrevive la cotorra de Mauricio; el resto se extinguió probablemente por caza excesiva y deforestación.[5]
Debido a su pobre capacidad de vuelo, gran tamaño y posible mansedumbre insular, Hume señaló en 2007 que el loro de pico ancho era presa fácil para marineros y que sus nidos eran extremadamente vulnerables a la depredación por macaco cangrejeros y ratas introducidos. Varias fuentes indican un carácter agresivo, lo que podría explicar su resistencia inicial a los animales introducidos. Se cree que se extinguió hacia la década de 1680, cuando se explotaron masivamente las palmeras de las que pudo alimentarse. A diferencia de otros loros, a menudo llevados como mascotas por marineros, no hay registros de ejemplares de esta especie transportados vivos o muertos, quizá por el estigma asociado a los «cuervos».[5][21] En cualquier caso, no habrían sobrevivido al viaje si se negaban a comer otra cosa que no fueran semillas.[33] Cheke señaló en 2013 que nunca se informó de su caza y que la deforestación era mínima por entonces, y sugirió que individuos viejos pudieron sobrevivir mucho después de cesar su reproducción.[36]
