Toxicofera
clado de reptiles (Reptilia)
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Toxicofera (del griego, 'los que llevan las toxinas') es un clado de escamosos que incluye los subordenes Serpentes (serpientes), Anguimorpha (varanos, monstruo de Gila, y lagartos caimanes) e Iguania (iguanas y camaleones). Toxicofera contiene alrededor de 4600 especies, (casi el 60%) de los escamosos existente. Abarca a todas las especies de reptiles venenosos. Hay poca evidencia morfológica para apoyar esta agrupación, sin embargo, ha sido recuperado por todos los análisis moleculares recientes. Las evidencias fósiles más antiguas de Toxicofera son de 170 millones de años,[1] mientras que la molecular (divergencia entre Serpentes y el clado Anguimorpha-Iguania) sugiere un origen de 180,3 millones de años.[2]
Taxonomía
Toxicofera combina los siguientes subordenes de la clasificación tradicional:[3]
- Suborden Serpentes (serpientes)
- Suborden Iguania (iguanas, camaleones)
- Suborden Anguimorpha (varanos, monstruo de Gila, y lagartos caimanes)
También se ha sugerido que los extintos mosasaurios y Polyglyphanodontia forman parte del clado basado en la evidencia fósil.
Filogenia
Según los análisis genéticos y fósiles la filogenia podría ser la siguiente:[4]
| Toxicofera |
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Veneno
El veneno en los escamosos ha sido históricamente considerado una rareza; mientras que se ha conocido en las serpientes desde la antigüedad, el porcentaje real de especies de serpientes venenosas considerado era relativamente pequeño (alrededor del 25%). De las aproximadamente 2.650 especies de serpientes avanzadas (Caenophidia), sólo se consideraron venenosas a las especies con colmillos delanteros (~ 650) por la definición antropocéntrica. Siguiendo la clasificación de Helodermatidae en el siglo XIX, se pensaba que su veneno se habría desarrollado de forma independiente. En las serpientes, la glándula de veneno se encuentra en la mandíbula superior, pero en los helodermatidos, éste se encuentra en la mandíbula inferior. El origen del veneno en los escamosos se considera relativamente reciente en términos evolutivos y el resultado de la evolución convergente entre las familias de serpientes venenosas aparentemente polifiléticos.[5]
En 2003 se publicó un estudio que describe el veneno en subfamilias de serpientes que anteriormente carecían de él. El estudio adicional dijo que casi todas las serpientes "no venenosas" producen veneno en cierta medida, lo que sugiere un origen único, y por lo tanto mucho más antiguo del veneno en las serpientes de lo que se había considerado hasta entonces.[6]
Esto llevó a una investigación mayor, la cual llevó al descubrimiento de veneno (y los genes del veneno) en las especies de los grupos en que no se sabía antes que lo producían, por ejemplo en Iguania (específicamente el pogona barbata de la familia Agamidae) y el varano arborícola de la familia Varanidae). Se cree que este fue el resultado de la descendencia de un ancestro escamoso común productor de veneno; la hipótesis fue descrita simplemente como el "clado venenoso" cuando se propuso por primera vez a la comunidad científica.
El clado venenoso incluyó a los mosasaurios por razones filogenéticas y adoptó un nombre sugerido anteriormente: Toxicofera. Se estimó que la especie ancestral común que desarrolló por primera vez el veneno dentro del clado Toxicofera vivió hace 200 millones de años atrás. Se cree que el veneno que ha evolucionado después de los genes con actividad normal en diversas partes del cuerpo se duplicaron y las copias encontraron un nuevo uso en las glándulas salivales.
Entre las familias de serpientes tradicionalmente clasificadas como venenosas, la capacidad parece haber evolucionado a los extremos más de una vez por una evolución paralela; linajes de serpientes “no venenosas” han perdido ya sea la capacidad de producir veneno (pero todavía puede haber pseudogenes de veneno) o en realidad producir veneno en pequeñas cantidades (por ejemplo, 'saliva tóxica'), probablemente suficiente para ayudar en la captura de presas pequeñas, pero normalmente no causan daño a los humanos si son mordidos. La recién descubierta diversidad de especies de escamosos que producen veneno es un tesoro para aquellos que buscan desarrollar nuevos fármacos; muchos de estos venenos bajan la presión arterial, por ejemplo. escamosos venenosos conocidos anteriormente ya han proporcionado la base para medicamentos como ancrod, captopril, eptifibatida, exenatida y tirofibán.[5]
El lagarto más largo, venenoso y la más grande de las especies de animales terrestres venenosas en el mundo es el dragón de Komodo.
Otros científicos, como el biólogo de la Universidad Estatal de Washington, Kenneth V. Kardong y toxicólogos Scott A. Weinstein y Tamara L. Smith, han declarado que la alegación de glándulas de veneno que se encuentra en muchos de estos animales "ha tenido el efecto de subestimar la variedad de funciones complejas desempeñadas por las secreciones orales en la biología de los reptiles, produciendo una visión muy estrecha de las secreciones orales y dio lugar a una mala interpretación de la evolución de los reptiles ". Según estos científicos “las secreciones orales de los reptiles contribuyen a muchas funciones biológicas diferentes a la de despachar rápidamente a la presa". Estos investigadores concluyeron que, “Refiriéndose a que todo en este clado venenoso implica un peligro potencial global que no existe, induce a error en la evaluación de riesgos médicos, y confunde la evaluación biológica de los sistemas bioquímicos de los escamosos". Más recientemente, se ha sugerido que muchas de las toxinas compartidas que subyacen a la hipótesis Toxicofera no son toxinas en absoluto.[7]
