Canis

Dénomination latines

Le nom du genre, Canis, provient directement du latin canis signifiant « chien », et le terme Lupus, loup.

Les espèces de plus petite taille comme le chacal doré (Canis aureus) ont pendant un temps, entre autres, été désignés sous divers noms de genres spécifiques : d’abord Thos et Thous, termes issus du grec ancien θώς pour un carnivore sauvage^[2], le Chacal. Le nom « petit loup », donne Lyciscus du grec ancien λύκος (lýkos)^[5], ou de latin Lupulus, qui donnera le nom de genre Lupulella. L’on retrouve aussi des noms faisant référence à la ressemblance du chacal avec le renard : Alopsis : du grec αλωπός (alōpos), « semblable à un renard »^[1], ainsi que Vulpicanis : mélange de Vulpes (renard) et Canis (chien)^[4]. Oxygous : du grec όξύγοος (oksygoos), « cri perçant »^[6] ou Dieba : d'après le nom local nord-africain Dhibb, du l’espèce Canis lupaster^[9], font référence au hurlement du de l’animal.

D’autres noms proviennet de zones géographiques comme Simenia : d'après les Monts Simien en Éthiopie^[8] ou encore Cubacyon : construit sur le nom de l'île de Cuba et du grec κυων (kuōn), « chien »^[18].

Les noms Synagodus (dents serrées) et Dysodus (mauvaises dents)^[11] ont été utilisés pour désigner des espèces fossiles.

Noms vernaculaire : Chien, loup ou chacal ?

Les noms vernaculaires « Chien », « Loup » et « Chacal » étant extrêmement récurrent en zoologie, présent dans les noms vulgaires d’un certain nombre d’espèces de canidés, de nombreuses confusions se sont installées au fil du temps. Généralement, on qualifie au sens large de « Loup » des canidés lupoïdes de grande taille, et de « Chacal » des canidés lupoïdes plus petits.

Mais formellement, au sens strict, il n’existe qu’une seule espèce de chiens : Canis familiaris, qu’une seule espèce de loup : Canis lupus, ainsi qu’une seule espèce de Chacal : Canis aureus.

De même, ce que l’on appelle aujourd’hui « Coyote » (Canis latrans), était autrefois désigné sous les termes de « Loup des prairies » ou « Chacal américain ». Chez Canis simensis, que l’on appelle le plus souvent « Loup d’Abyssinie », porte également le nom de « Chacal des simiens » ainsi que le nom spécifique de « Cabéru ». Chez Canis lupaster, appelé et francisé sous le nom de « Dhibb » en Afrique du Nord, la petite sous-espèce sénégalaise Canis lupaster anthus, est appelée « Chacal du Sénégal », là où la sous-espèce nord africaine plus grande Canis lupaster lupaster est appelée « loup d’Égypte ». Des noms vernaculaire spécifiques pourraient être utilisés pour chaque espèces, mais ce serait sans compter plusieurs problèmes :

• certaines espèces de canidés ne disposent pas de leur propre dénomination vernaculaire et sont contraintes d’être désignées sous une appellation vulgaire. C’est notamment le cas d’espèces autrefois considérées comme des sous-espèces, comme le Loup rouge (Canis rufus) et le loup de l’Est (Canis lycaon), pas assez différents sémantiquement et symboliquement du loup pour être culturellement identifiables en tant qu’entités spécifique dans l’imaginaire collectif ;
• de nombreux noms utilisés de canidés proviennent de traductions de l’anglais vers le français : pour Canis simensis et Canis lupaster, si les appellations « Cabéru » et « Dhibb » existent en français, elles n’existent pas en anglais, ce qui in fine amoindrit leur utilisation en français au profit de traductions de noms anglais ou de noms sémantiquement comparables.

Histoire

Le genre Canis a été conceptualisé pour la première fois dans la taxonomie moderne dès la première édition du Systema Naturæ de Carl von Linné. Il s’agit du genre nominal de la famille des Canidés. Dans la première édition, le genre est représenté par des espèces appelées familiaris, lupus, lagopus et vulpes. Les espèces issues de la dixième édition du Systema Naturæ sont^[25] :

Par la suite, de nombreuses espèces de canidés passeront par ce nom de genre dans le protonyme : c’est le cas des canidés lupoïdes, comme les genres Lycaon (Canis pictus), Cuon (Canis alpinus), ainsi que le Lupullella (comme Canis adustus) jusqu’en 2019 ; mais c’est également le cas des renards (genre Vulpes) comme le Fennec (autrefois Canis cetza), ainsi que d’autres canidés vulpoïdes, les genre Otocyon (autrefois Canis megalotis : Chien oreillard), ou encore Nyctereutes (autrefois Canis viverrinus : Chien viverrin), des retards taxonomiques qui peuvent entraîner un certain nombre de confusions.

Classification

Toutes les espèces au sein de Canis sont étroitement liées sur le plan phylogénétique, possèdent 78 chromosomes et peuvent potentiellement s'hybrider entre elles^[26]. En 1926, la Commission internationale de nomenclature zoologique (ICZN), dans son Opinion 91, a inclus le genre Canis dans ses « Listes et index officiels des noms en zoologie »^[27]. En 1955, la Direction 22 de l'ICZN a ajouté Canis familiaris comme espèce type du genre Canis à la liste officielle^[28].

« Canis est primitif par rapport à Cuon, Lycaon et Xenocyon de par ses canines relativement plus grandes et l'absence d'adaptations dentaires pour l'hypercarnivorie, telles que des métaconides et entoconides m1–m2 petits ou absents ; un hypocône M1–M2 petit ; un cingulum lingual M1–M2 faible ; des M2 et m2 petits, pouvant être à racine unique ; une m3 petite ou absente ; et un palais large. »
— Richard H. Tedford^[29]

Le cladogramme ci-dessous est basé sur la phylogénie ADN de Lindblad-Toh et al. (2005)^[30], modifiée pour incorporer les découvertes récentes sur les espèces de Canis^[31],[32] :

En 2019, un atelier organisé par le groupe de spécialistes des canidés de l'UICN/SSC recommande que, les preuves génétiques montrant que le Chacal à flancs rayés (Canis adustus) et le Chacal à chabraque (Canis mesomelas) forment une lignée monophylétique située en dehors du clade Canis/Cuon/Lycaon, ils soient placés dans un genre distinct, Lupulella Hilzheimer, 1906, sous les noms de Lupulella adusta et Lupulella mesomelas^[33].

Évolution

Le registre fossile montre que les féliformes et les caniformes ont émergé au sein du clade Carnivoramorpha il y a 43 millions d'années^[34]. Les caniformes comprenaient le genre Leptocyon, semblable à un renard, dont diverses espèces sont apparues à partir de 24 millions d'années avant de bifurquer il y a 11,9 millions d'années en Vulpes (renards) et Canini (canins). Le genre Eucyon, de la taille d'un chacal, existait en Amérique du Nord il y a 10 millions d'années et, au début du Pliocène, environ 6 à 5 millions d'années, l'espèce Eucyon davisi^[35], semblable à un coyote, a envahi l'Eurasie. Les canidés ayant émigré d'Amérique du Nord vers l'Eurasie : Eucyon, Vulpes et Nyctereutes, étaient des prédateurs de taille petite à moyenne durant le Miocène supérieur et le Pliocène inférieur, mais ils n'étaient pas les prédateurs dominants.

Pour les populations de Canis du Nouveau Monde, l'Eucyon d'Amérique du Nord a donné naissance aux premiers membres nord-américains du genre Canis, apparus pour la première fois au Miocène, il y a 6 millions d'années dans le sud-ouest des États-Unis et au Mexique. Il y a 5 millions d'années, l'espèce plus grande Canis lepophagus, ancêtre des loups, est apparue dans la même région^[36].

Il y a environ 5 millions d'années, certains Eucyon de l'Ancien Monde ont évolué pour devenir les premiers membres du genre Canis^[37], et la position des canidés a évolué pour devenir celle d'un prédateur dominant à travers la région paléarctique. L'espèce C. chihliensis, de la taille d'un loup, est apparue dans le nord de la Chine au milieu du Pliocène, il y a environ 4 à 3 millions d'années. Cela a été suivi par une explosion évolutive du genre Canis à travers l'Eurasie au début du Pléistocène, il y a environ 1,8 million d'années. Cet événement est associé à la formation de la steppe des mammouths et à la glaciation continentale. Le genre Canis s'est propagé en Europe sous les formes de Canis arnensis, Canis etruscus et Canis falconeri^[36].

Cependant, une étude génétique de 2021 sur le Loup sinistre (Aenocyon dirus), précédemment considéré comme un membre de Canis, a révélé qu'il représentait le dernier membre d'une ancienne lignée de canins originaires du Nouveau Monde s'étant séparée avant l'apparition de Canis. Sa lignée était distincte depuis le Miocène sans preuve d'introgression avec le genre Canis. L'étude émet l'hypothèse que les canidés du Néogène du Nouveau Monde, Canis armbrusteri et Canis edwardii, étaient peut-être membres de cette lignée distincte ayant acquis par convergence évolutive une apparence très similaire aux membres du genre Canis. Les véritables membres du genre, à savoir le Loup gris et le coyote, ne seraient arrivés dans le Nouveau Monde qu'au cours du Pléistocène supérieur, où leur flexibilité alimentaire ou leur capacité à s'hybrider leur a permis de survivre à l'extinction du Quaternaire, contrairement au loup sinistre^[37].

Xenocyon est un sous-genre éteint du genre Canis^[38]. La diversité du groupe a diminué entre la fin du Pléistocène inférieur et le Pléistocène moyen, se limitant en Eurasie aux petits loups du groupe Canis mosbachensis–Canis variabilis et au grand hypercarnivore Canis (Xenocyon) lycaonoides^[39]. L'hypercarnivore Xenocyon a donné naissance au Dhole moderne et au Lycaon^[36] .

Listes passées

Selon Mammal Species of the World dans sa première édition en 1982^[42] :

Selon Mammal Species of the World (version 3, 2005) (11 juillet 2014)^[43] :

Liste des espèces actuelles

Davantage d’informations Répartition géographique, Statut UICN mondial ...

Le genre Canis contient 7 espèces vivantes de nos jours^[44], selon Mammal Diversity Database (5 août 2025)^[45]

Espèce (nom binominal, nom vernaculaire et auteur)	Répartition géographique	Statut UICN mondial	Tendance de la population	Image
Canis familiaris (Chien) Linnaeus, 1758	Domestiqué, mondial		—
Canis lupus (Loup gris) Linnaeus, 1758
Canis aureus (Chacal doré) Linnaeus, 1758
Canis lupaster (Loup doré africain) Hemprich & Ehrenberg, 1832
Canis simensis (Loup d’Abyssinie ou cabéru) Rüppell, 1840
Canis latrans (Coyote) Say, 1823
Canis rufus (Loup rouge) Audubon & Bachman, 1851	Sud-est des États-Unis
Canis lycaon (Loup de l’Est) Schreber, 1775	Sud du Québec et Ontario		Inconnue

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Auquel on peut ajouter quatre espèces au statut discuté :

Davantage d’informations Répartition géographique, Statut UICN mondial ...

Espèce (nom binominal, nom vernaculaire et auteur)	Répartition géographique	Statut UICN mondial	Tendance de la population	Image
Canis himalayensis (Loup d'Himalaya) Aggarwal, Kivisild, Ramadevi & Singh, 2007		NE	Inconnue
Canis indica (Loup des Indes) Aggarwal, Kivisild, Ramadevi & Singh, 2007		NE	Inconnue

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Et peut-être 52 espèces fossiles :

Davantage d’informations Répartition géographique, Statut UICN mondial ...

Espèce (nom binominal, nom vernaculaire et auteur)	Répartition géographique	Statut UICN mondial	Tendance de la population	Image
Canis acutus Ameghino, 1887 †		NE	Fossile
Canis adoxus Martin, 1973 †		NE	Fossile
Canis ameghinoi (Trouessart, 1904) †		NE	Fossile
Canis antiquus Laurillard, 1843 †[46]		NE	Fossile
Canis antonii Zdansky, 1924 †		NE	Fossile
Canis apolloniensis (en) Koufos & Kostopoulos, 1997 †		NE	Fossile
Canis armbrusteri Gidley, 1913 †		NE	Fossile
Canis arnensis Del Campana (d), 1913 †		NE	Fossile
Canis atrox Broom, 1948 †		NE	Fossile
Canis avus Burmeister, 1866 †		NE	Fossile
Canis borjgali Bartolini-Lucenti (d) et al., 2020 †		NE	Fossile
Canis brachypus Cope, 1881 †		NE	Fossile
Canis brevirostris Barry, 1987 †		NE	Fossile
Canis cautleyi Bose (d), 1880 †[47]		NE	Fossile
Canis cedazoensis Mooser & Dalquest, 1975 †[48]		NE	Fossile
Canis chiliensis Zdansky, 1924 †		NE	Fossile
Canis cipio Crusafont-Pairó, 1950 †[49]		NE	Fossile
Canis dirus (Chien terrible) Leidy, 1858 †		NE	Fossile
Canis donnezani (Depéret, 1890 †)[50]		NE	Fossile
Canis edwardii Gazin (en), 1942 †[51]		NE	Fossile
Canis etruscus Major, 1877 †		NE	Fossile
Canis falconeri Major, 1877 †		NE	Fossile
Canis feneus Tedford, Wang & Taylor (d), 2009 †		NE	Fossile
Canis ferox Miller & Carranza-Castaneda, 1998 †[52]		NE	Fossile
Canis gezi Kraglievich (d), 1928 †		NE	Fossile
Canis khomenkoi Bogachev (d), 1938[53]		NE	Fossile
Canis kronstadtensis Toula (d), 1909 †		NE	Fossile
Canis kuruksaensis Sotnikova, 1989 †		NE	Fossile
Canis lepophagus Johnston, 1938 †[54]		NE	Fossile
Canis majori Del Campana (d), 1913 †		NE	Fossile
Canis medius Blainville, 1843 †[55]		NE	Fossile
Canis michauxi Martin, 1973 †		NE	Fossile
Canis morenis Lydekker, 1894 †[56]		NE	Fossile
Canis mosbachensis (Loup de Mosbach) Soergel (de), 1925 †		NE	Fossile
Canis nehringi Ameghino, 1902 †		NE	Fossile
Canis neschersensis Blainville, 1843 †		NE	Fossile
Canis palaeoplatensis Ameghino, 1891 †		NE	Fossile
Canis palmidens Teilhard de Chardin & Piveteau, 1930 †		NE	Fossile
Canis petenyi Kormos, 1911 †		NE	Fossile
Canis primigenius Lankester, 1864 †[57]		NE	Fossile
Canis protoplatensis Ameghino, 1902 †		NE	Fossile
Canis robustus (Ameghino, 1889) †[58]		NE	Fossile
?Canis spelaeus Goldfuss, 1823 †		NE	Fossile
Canis strandi Kormos, 1933 †		NE	Fossile
Canis suessi (Woldřich (d), 1879 †[59]		NE	Fossile
Canis terblanchei Broom, 1946 †		NE	Fossile
Canis thooides Hilzheimer, 1906 †		NE	Fossile
Canis ursinus Cope, 1875 †		NE	Fossile
Canis variabilis Wied-Neuwied, 1841 †		NE	Fossile
Canis velaunus (Aymard, 1846) †[60]		NE	Fossile
Canis volgensis Pavlova, 1931 †		NE	Fossile
Canis yuanmoensis You & Qi, 1973 †[61]		NE	Fossile

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Description et dimorphisme sexuel

Il existe peu de différences morphologiques entre les mâles et les femelles chez les canidés. Ils ont tendance à vivre en couples monogames. Les loups, les coyotes et les chacals vivent en groupes comprenant des couples reproducteurs et leur progéniture. Les loups peuvent également vivre au sein de familles élargies. Pour capturer des proies plus grandes qu'eux, les loups gris dépendent de leurs mâchoires, car ils ne peuvent pas utiliser leurs membres antérieurs pour saisir leurs proies. Ils chassent en meutes composées d'un couple alpha et de leurs petits de l'année en cours et des années précédentes^[63]. Les prédateurs mammifères sociaux s'attaquent généralement à des herbivores dont la masse corporelle est similaire à la masse combinée de la meute de prédateurs^[64],[65]. Le loup gris se spécialise dans la capture d'individus vulnérables parmi les grandes proies^[66], et une meute de loups peut abattre un élan de 500 kg^[67],[68].

Dentition et force de morsure

La dentition concerne la disposition des dents dans la gueule. La notation dentaire pour les dents de la mâchoire supérieure utilise les lettres majuscules : I pour les incisives, C pour les canines, P pour les prémolaires et M pour les molaires ; les lettres minuscules i, c, p et m désignent les dents de la mandibule. Les dents sont numérotées sur un côté de la gueule, de l'avant vers l'arrière. Chez les carnivores, la quatrième prémolaire supérieure P4 et la première molaire inférieure m1 forment les carnassières, qui agissent ensemble comme des ciseaux pour trancher les muscles et les tendons des proies^[36].

Les canidés utilisent leurs prémolaires pour couper et broyer, à l'exception de la quatrième prémolaire supérieure P4 (la carnassière supérieure) qui ne sert qu'à couper. Ils utilisent leurs molaires pour broyer, sauf la première molaire inférieure m1 (la carnassière inférieure) qui a évolué pour à la fois couper et broyer, selon l'adaptation alimentaire du canidé. Sur la carnassière inférieure, le trigonide sert à trancher et le talonide à broyer. Le rapport entre le trigonide et le talonide indique les habitudes alimentaires d'un carnivore : un trigonide plus grand indique un hypercarnivore, tandis qu'un talonide plus grand indique un régime plus omnivore^[70],[71]. En raison de sa faible variabilité, la longueur de la carnassière inférieure est utilisée pour fournir une estimation de la taille corporelle d'un carnivore^[70].

Une étude portant sur l'estimation de la force de morsure au niveau des canines sur un large échantillon de prédateurs mammifères actuels et fossiles, ajustée selon leur masse corporelle, a révélé que pour les mammifères placentaires, la force de morsure aux canines (en newtons par kilogramme de poids corporel) était la plus élevée chez le Loup sinistre éteint (163). Parmi les canidés modernes, elle est suivie par quatre hypercarnivores qui s'attaquent souvent à des animaux plus grands qu'eux : le Lycaon (142), le Loup gris (136), le Dhole (112) et le Dingo (108). La force de morsure au niveau des carnassières montre une tendance similaire à celle des canines. La taille maximale des proies d'un prédateur est fortement influencée par ses limites biomécaniques^[72].

Fracture dentaire

La fracture dentaire est une conséquence fréquente du comportement alimentaire des carnivores^[73]. Les chasseurs solitaires dépendent d'une morsure puissante au niveau des canines pour maîtriser leur proie et possèdent donc une symphyse mandibulaire robuste. À l'inverse, les chasseurs en meute, qui infligent de nombreuses morsures moins profondes, ont une symphyse comparativement plus faible. Les mandibules des canidés sont renforcées derrière les carnassières pour briser les os avec leurs molaires post-carnassières (M2 et M3). Le loup gris moderne et le loup rouge (C. rufus) possèdent des renforts plus importants que tous les autres canidés actuels ou que le loup sinistre éteint, ce qui indique une meilleure adaptation au broyage des os^[74].

Une étude sur neuf carnivores modernes montre qu'un adulte sur quatre a subi une fracture dentaire, dont la moitié concerne les canines. La fréquence la plus élevée se trouve chez la hyène tachetée, connue pour consommer l'intégralité de ses proies, os compris, tandis que la plus faible se trouve chez le Lycaon. Le loup gris se situe entre les deux^[75]. La consommation d'os augmente le risque de fracture accidentelle en raison des contraintes imprévisibles qu'elle génère. Les canines sont les plus touchées en raison de leur forme et de leur fonction, qui les soumettent à des contraintes de flexion importantes^[73],[76].

Par rapport aux loups gris actuels, les loups de Béringie présentaient des dents nettement plus usées et un nombre de fractures beaucoup plus élevé (jusqu'à 11 % contre 2 % chez le loup des Rocheuses septentrionales). Cette usure des incisives et des carnassières reflète une consommation habituelle d'os, ces derniers étant rongés avec les incisives puis brisés avec les carnassières et les molaires^[77].

Reproduction

Le genre Canis comprend de nombreuses espèces présentant une large gamme de comportements de reproduction variant selon la physionomie et l'espèce^[78]. Une étude de 2017 a montré que chez certaines espèces, les femelles utilisent leur statut sexuel pour accéder aux ressources alimentaires. Les loups sont généralement monogames et forment des liens de couple durables, tandis que les chiens domestiques en liberté sont polygames et s'accouplent avec plusieurs individus. L'étude a révélé que, dans les deux espèces, les femelles cherchaient davantage à accéder à la nourriture et réussissaient mieux à monopoliser une ressource lorsqu'elles étaient en œstrus. En dehors de la saison de reproduction, ces efforts étaient moins persistants et moins fructueux. Cela suggère que l'hypothèse de la « nourriture contre sexe » joue un rôle dans le partage des ressources et offre un bénéfice direct aux femelles^[78].

Une autre étude sur les chiens errants a montré que les facteurs sociaux influencent de manière significative le choix des partenaires. Les femelles en chaleur recherchent les mâles dominants et sont plus susceptibles de s'accoupler avec un mâle dominant perçu comme un leader de qualité, tout en rejetant les mâles soumis. De plus, la compétition entre mâles est plus agressive en présence de femelles de rang élevé. Cela suggère que les indices sociaux et le statut jouent un rôle majeur dans la formation des couples chez les chiens^[79].

Les canidés font preuve d'une grande variété en ce qui concerna la mise en place des soins parentaux. Une étude de 2018 sur les coyotes a montré que l'investissement paternel augmentait pour égaler ou presque l'investissement maternel, fluctuant en fonction du niveau de soins prodigués par la mère^[80]. Chez les chiens errants, les mères modifient leur investissement en temps et en énergie à mesure que les chiots grandissent : elles passent d'un soin à haute énergie à un soin à plus faible énergie pour prolonger la durée de l'accompagnement tout en réduisant leurs besoins énergétiques, augmentant ainsi les chances de survie des petits^[81].