Cristatusaurus

Les premiers fossiles connus de Cristatusaurus sont découverts en 1973 par le paléontologue français Philippe Taquet à Gadoufaoua, un site de la formation d'Elrhaz, au Niger. Le spécimen holotype, catalogué MNHN GDF 366, comprend deux prémaxillaires (os antérieurs du museau), un maxillaire droit partiel (os principal de la mâchoire supérieure) et un fragment dentaire de la mandibule. Plusieurs paratypes sont également attribués : un museau composé de deux prémaxillaires articulés (MNHN GDF 365) ; ainsi que quatre vertèbres dorsales (MNHN GDF 357, 358, 359 et 361)^[1],[2]. Deux griffes du pouce provenant de spécimens distincts sont également attribuées ultérieurement à Cristatusaurus^[3]. En 1984, le prémaxillaire des spécimens MNHN GDF 365 et 366 est décrit en détail pour la première fois par Taquet, qui les attribue à un nouveau théropode sans nom au sein de la famille des Spinosauridae, en raison de caractéristiques communes avec le dentaire holotype de Spinosaurus aegyptiacus. À l'époque, Taquet pense que ces spécimens proviennent de la mâchoire inférieure, car aucun théropode n'était connu avec plus de cinq dents dans le prémaxillaire, tandis que Cristatusaurus en a sept^[1]. Cette hypothèse est néanmoins démentie en 1996 par les paléontologues brésiliens Alexander Kellner et Diógenes Campos, à la lumière des découvertes d'autres spinosauridés conservant des extrémités de mâchoire supérieure avec plus de cinq dents^[4].

Dans une publication de 1986, les paléontologues britanniques Alan Charig et Angela Milner considèrent que les éléments de la mâchoire décrits par Taquet sont presque indistinguables de ceux du théropode Baryonyx walkeri, qu'ils décrivent alors sur la base d'un squelette partiel datant du Barrémien de la formation de Weald Clay, en Angleterre^[5]. Dans un suivi de 1997 de cet article préliminaire, les mêmes auteurs réfèrent les spécimens MNHN GDF 365 et 366 à une espèce indéterminée de Baryonyx, bien que leur âge géologique soit plus jeune^[6]:54. En 1998, Taquet et le géologue américain Dale A. Russell utilisent ces os pour ériger le nouveau genre Cristatusaurus, dont l'espèce type est Cristatusaurus lapparenti. Le nom générique associe le latin crista, « crête », au grec ancien σαῦρος / saûros, « lézard », pour donner « lézard à crête », en référence à une crête sagittale présente sur le museau. L'épithète spécifique est donnée en l'honneur du paléontologue français Albert-Félix de Lapparent, en raison de ses contributions aux découvertes liées aux dinosaures dans le Sahara. Dans le même article, plusieurs fossiles crâniens et vertébraux provenant du Tademaït d'Algérie attribués à la seconde espèce proposée de Spinosaurus, S. maroccanus, sont décrits et comparés à ceux de Cristatusaurus^[2]. S. maroccanus est désormais considéré par la plupart des paléontologues comme un nomen dubium (c'est-à-dire un nom d'application incertaine)^[7],[8],[9], ou un synonyme plus récent de S. aegyptiacus. Plus de deux mois après la publication de l'article de Taquet et Russell, un autre taxon de spinosauridés est nommé à partir de fossiles également découverts dans la formation d'Erlhaz : Suchomimus tenerensis. Ses descripteurs, le paléontologue américain Paul Sereno et ses collègues, conviennent avec Charig et Milner qu'il n'existe aucune distinction entre les crânes fossiles de Baryonyx et de Cristatusaurus, concluant ainsi que ce dernier serait un nomen dubium^[10]. Cette affirmation est corroborée par le paléontologue allemand Oliver Rauhut dans une analyse publiée en 2003^[9].

Lorsqu'ils décrivent ce taxon, Taquet et Russell basent la séparation de Cristatusaurus de Baryonyx sur la « condition brevirostrine du prémaxillaire » de Cristatusaurus (c'est-à-dire son museau court)^[2]. La signification de ce diagnostic est considérée comme obscure par divers auteurs ultérieurs, qui décrivent les spécimens comme presque identiques à ceux de Baryonyx et Suchomimus^[11]:6. En 2002, le paléontologue français Éric Buffetaut et son collègue tunisien Mohamed Ouaja expriment leur soutien quant à la synonymie plus récente de Cristatusaurus avec Baryonyx^[8]. La même année, le paléontologue américain Hans-Dieter Sues et ses collègues considèrent à la fois Cristatusaurus et Suchomimus comme des synonymes plus récents de Baryonyx, affirmant qu'aucune preuve fossile ne suggère que plus d'un spinosauridé aurait vécu dans la formation d'Elrhaz^[12]. Néanmoins, des recherches plus récentes retiennent Suchomimus et Baryonyx comme des genres distincts^{[13],[14],[15]}. D'autres auteurs, tels que Tor Bertin en 2010 et Matthew Carrano et ses collègues en 2012, qualifient Cristatusaurus de baryonychiné indéterminé, en raison de ses restes fragmentaires^{[11]:6,[16]:253}.

En 2016, Christophe Hendrickx, Octávio Mateus et Buffetaut notent que Taquet et Russell interprètent Cristatusaurus comme ayant un museau plus court que Baryonyx en confondant l'encoche où les maxillaires s'articulent avec les prémaxillaires via les ouvertures des narines. Puisque Suchomimus et Baryonyx ont tous deux des prémaxillaires mieux préservés, alors que Cristatusaurus ne possède que la partie antérieure de cet os, Hendrickx et ses collègues envisagent la possibilité que le museau de Cristatusaurus soit aussi long que celui de Baryonyx. Ils rejoignent donc les auteurs précédents à propos de l'ambiguïté du diagnostic de Taquet et Russell. Hendrickx et ses collègues déclarent que, puisque Cristatusaurus et Suchomimus sont presque identiques et proviennent tous deux de la même unité stratigraphique, ils sont presque certainement synonymes. Les chercheurs constatent même des similarités entre les deux taxons, présentant tous deux des crêtes prémaxillaires, un rapport de taille similaire des alvéoles dentaires et des dépressions peu profondes devant les narines. Cependant, ces caractéristiques étant mineures et pouvant varier au sein d'une même espèce, ainsi qu'en fonction de l'âge et du sexe, Hendrickx et ses collègues n'identifient aucune autapomorphie (caractère distinctif) définitive chez l'holotype de Cristatusaurus, considérant donc le taxon comme un nomen dubium jusqu'à ce que ses restes postcrâniens soient examinés de plus près^[17]. Dans l’éventualité où la synonymie entre les deux genres serait confirmée, la priorité nomenclaturale reviendrait normalement à C. lapparenti, puisqu'il a été décrit plus tôt que S. tenerensis^[18].

Dans une étude publiée en 2017, les paléontologues brésiliens Marcos Sales et Cesar Schultz comparent l'holotype de Cristatusaurus (MNHN GDF 366) au museau d'un des spécimens de Suchomimus (MNN GDF501). Tous deux présentent un bord étroit au sommet de leurs prémaxillaires. Cependant, le palais secondaire convexe de Cristatusaurus est clairement visible en vue de profil (situé sous les dents prémaxillaires), tandis que chez Suchomimus, il n'est discernable qu'à travers des fissures sur le museau fossile. Ils soulignent également que, lorsqu'il est connu, le processus ascendant du maxillaire de Cristatusaurus est plus étroit que chez Suchomimus. Les chercheurs concluent que des études complémentaires sont nécessaires pour déterminer si ces différences sont d'éventuelles autapomorphies entre les taxons, ou si elles résultent de changements liés à l'ontogenèse (changements au sein d'un organisme pendant la croissance), étant donné que l'holotype de Cristatusaurus représente un individu plus jeune^[13].

En 2012, le paléontologue américain Thomas R. Holtz Jr. estime provisoirement la taille de Cristatusaurus à environ 10 m de long pour une masse corporelle pesant entre 1 et 4 tonnes^[19]. Les prémaxillaires de l'holotype mesurent 11,5 cm de long et 5,5 cm de haut. L'autre ensemble connu des prémaxillaires, venant du spécimen MNHN GDF 365, est plus grand : 18,5 cm de long et 9,5 cm de haut. La taille plus petite de l'holotype, sa surface plus lisse et l'absence de sutures co-ossifiées (fusionnées) indiquent qu'il s'agit d'un individu juvénile, tandis que le spécimen MNHN GDF 365 représente probablement un adulte^[4].

L'extrémité du prémaxillaire de Cristatusaurus est courte et élargie, tandis que l'extrémité postérieure est rétrécie près de la suture avec le maxillaire : c'est une forme de museau en rosette caractéristique des spinosauridés. L'avant de la mâchoire supérieure est concave en bas, façonné pour s'imbriquer avec ce qui aurait été l'extrémité convexe et élargie de l'os dentaire de la mandibule^[2],[4],[20]. Une fine crête sagittale est présente dans le sens de la longueur au-dessus des prémaxillaires, une condition présente chez Baryonyx et Suchomimus, et très importante chez Angaturama (un possible synonyme plus récent d’Irritator)^[13]. Comme chez tous les spinosauridés, les narines externes de Cristatusaurus sont positionnées plus en arrière sur le crâne que chez les théropodes typiques^[4],[13]. Deux processus osseux s'étendent sur la face inférieure du museau, formant une structure convexe qui forme le palais secondaire de l'animal. Cette anomalie est observée chez tous les crocodiliens actuels, mais pas chez la plupart des dinosaures théropodes. Elle est cependant fréquente chez les spinosauridés^[13],[12].

Les alvéoles dentaires de Cristatusaurus sont étroitement espacées, celles du maxillaire et du dentaire étant quelque peu aplaties latéralement, tandis que celles des prémaxillaires sont grandes et principalement circulaires, les alvéoles les plus antérieures étant les plus grandes^[2],[4]. Des couronnes dentaires partielles conservées dans certaines alvéoles montrent que les dents sont finement dentelées, avec des cannelures sur leur surface linguale (le côté tourné vers la langue)^[4]. Les deux spécimens de prémaxillaire ont sept alvéoles de chaque côté, le même nombre que chez Suchomimus, Angaturama, Oxalaia et un spécimen de Spinosaurus maroccanus^[2],[21].

L'une des vertèbres dorsales (MNHN GDF 358) mesure 13,5 cm de longueur, soit l'équivalent de la plus grande vertèbre connue de Spinosaurus maroccanus. La base préservée de l'une des épines neurales vertébrales de Cristatusaurus (MNHN GDF 359) mesure 1,5 cm d'épaisseur, contre 2,5 cm pour une vertèbre équivalente de Spinosaurus, ce qui indique que les épines neurales de Cristatusaurus n'étaient probablement pas aussi hautes que celles de Spinosaurus^[2]. Des deux griffes manuelles attribuées à Cristatusaurus, l'une est de taille équivalente à celles trouvées chez Suchomimus et Baryonyx, tandis que l'autre est environ 25 à 30 % plus petite^[3]. Étant un spinosauridé, il aurait manié ses griffes avec des mains à trois doigts portées par des bras robustes^[20].

Les spinosauridés sont de grands carnivores bipèdes dotés de membres antérieurs robustes et d'un crâne allongé semblable à ceux des crocodiles. Les affinités taxinomiques et phylogénétiques du groupe font l'objet de recherches et de débats actifs, car, comparés à d'autres groupes de théropodes, de nombreux taxons de la famille (dont Cristatusaurus) sont issus de fossiles relativement pauvres^[20]. Traditionnellement, cette lignée est divisée en deux sous-familles : les Spinosaurinae, qui comprennent des genres comme Irritator, Spinosaurus et Oxalaia ; et les Baryonychinae, qui incluent Baryonyx et Suchomimus. Bien que la classification de Cristatusaurus soit controversée, ces fossiles appartiennent certainement à un membre des baryonychinés, en raison de ses narines externes plus avancées, de ses premières dents prémaxillaires relativement plus grandes, de ses alvéoles dentaires plus rapprochées que chez les spinosaurinés et de la présence de fines dentelures, contrairement aux spinosaurinés qui en sont totalement dépourvus^{[20],[12],[21]}. Cependant, des auteurs comme Sales et Schultz remettent en question la monophylie des Baryonychinae (signifiant qu'il pourrait s'agir d'un groupe non naturel), affirmant que les spinosauridés sud-américains Angaturama et Irritator représentent des formes intermédiaires entre les Baryonychinae et les Spinosaurinae, en se basant sur leurs caractéristiques crâniennes et dentaires^[13]. Dans un article publié en 2021, les paléontologues brésiliens Mauro Lacerda, Orlando Grillo et Pedro Romano soutiennent que les deux sous-familles sont distinctes. Néanmoins, bien que les auteurs partagent l'avis de Sales et Schultz sur la validité de Cristatusaurus, leur étude considère ce genre comme un spinosauridé basal dont la position dans l'arbre phylogénétique se situe juste à l'extérieur des Baryonychinae et des Spinosaurinae. Leur cladogramme est présenté ci-dessous^[22] :

◄ Spinosauridae	Cristatusaurus Baryonychinae Suchomimus Baryonyx Spinosaurinae Angaturama Oxalaia MSNM V4047 (Spinosaurus[7]) Irritator

Un mode de vie semi-aquatique est supposé pour de nombreux spinosauridés, du fait de leurs caractéristiques anatomiques et de leur histologie osseuse inhabituelles. Les dents de Cristatusaurus serviraient à percer et à saisir des proies, plutôt qu'à trancher la chair, comme l'indiquent leur section transversale subcirculaire et leurs dentelures réduites. Ces dents, combinées à la courbure ondulée de ses mâchoires, pourraient constituer un piège efficace pour les poissons. Les narines rétractées lui permettraient d’immerger son museau plus profondément que la plupart des théropodes, tout en conservant sa capacité respiratoire, et le palais secondaire osseux renforcerait théoriquement le crâne contre les contraintes de flexion lors de l’alimentation. L’utilisation des grandes griffes manuelles et recourbées des spinosauridés fait encore l’objet de débats : les fonctions suggérées vont de la gaffe pour la récupération de proies aquatiques, au creusage en passant par la récupération de carcasses^{[4],[12],[13],[23]}.

La formation d'Elrhaz, qui fait partie du groupe de Tegama, est principalement constituée de grès fluviaux à faible relief, dont une grande partie est masquée par des dunes de sable^[24],[25]. Les sédiments sont à grains grossiers à moyens, avec presque aucun horizon à grains fins^[26]. Cristatusaurus a vécu dans l'actuel Niger, pendant les étages de l'Aptien tardif à l'Albien précoce du Crétacé inférieur, il y a environ 112 millions d'années^[26],[27]. Les couches sédimentaires de la formation sont interprétées comme un habitat intérieur de vastes plaines inondables d'eau douce et de rivières à courant rapide, avec un climat tropical qui a probablement connu des périodes de sécheresse saisonnières^[26].

Cet environnement abrite une faune variée, composée notamment de dinosaures, de ptérosaures, de tortues, de poissons, d'hybodontiformes et de bivalves d'eau douce^[27],[25]. Outre Cristatusaurus et Suchomimus, des théropodes tels que l'abélisauridé Kryptops, le carcharodontosauridé Eocarcharia (un probable taxon chimérique comprenant des os venant de spinosauridés^[28]) et le noasauridé Afromimus (en) ont été découverts. Les dinosaures herbivores de la région comprennent des iguanodontiens comme Ouranosaurus, Elrhazosaurus, Lurdusaurus, ainsi que deux sauropodes : Nigersaurus et un titanosaure non nommé. Les crocodylomorphes sont abondants, représentés par l'imposant pholidosauridé Sarcosuchus imperator, ainsi que de petits notosuchiens comme Anatosuchus, Araripesuchus et Stolokrosuchus (en)^[25]. La flore locale est alors probablement composée principalement de fougères, de prêles et d'angiospermes, en fonction des adaptations alimentaires des sauropodes qui y vivaient^[26].