Loup doré africain

Premières mentions

Aristote mentionne des loups vivant en Égypte, notant qu’ils étaient plus petits que ceux de Grèce. Georg Ebers écrit que le loup faisait partie des animaux sacrés d’Égypte, le décrivant comme une « variété plus petite » que les loups d’Europe, et relève que le nom de Lycopolis, la ville égyptienne consacrée à Anubis, signifie « ville du loup »^[24],[25].

Le loup doré africain est reconnu pour la première fois comme espèce distincte du chacal doré par Frédéric Cuvier en 1820, qui le décrit comme un animal plus élégant, doté d’une voix plus mélodieuse et d’une odeur moins forte. Le nom binominal qu’il choisit est dérivé de la famille arcadienne des Anthus, rapportée par Pline l’Ancien dans son Histoire naturelle, dont les membres tiraient au sort pour devenir loup-garous^[26]. Eduard Rüppell propose que l’animal soit l’ancêtre des lévriers et le nomme Wolfs-hund (chien-loup)^[27], tandis que C.H. Smith le nomme « thoa » ou « chien-thous »^[28].

Une tentative d’hybridation entre les deux espèces est également menée en 1821, donnant naissance à cinq petits, dont trois meurent avant le sevrage. Les deux survivants ne jouent jamais ensemble et montrent des tempéraments totalement opposés : l’un hérite de la timidité du chacal doré, tandis que l’autre se montre affectueux envers ses gardiens^[29]. Le biologiste anglais G.J. Mivart insiste dans ses écrits sur les différences entre le loup africain et le chacal doré :

« ... la question de savoir si le chacal commun d’Afrique du Nord doit ou non être considéré comme appartenant à la même espèce [que le chacal doré] est délicate... Certes, les différences de coloration existant entre ces formes ne sont pas aussi marquées que celles que l’on rencontre entre les différentes variétés locales de C. lupus. Néanmoins, nous inclinons... à distinguer les chacals nord-africains et indiens... La raison pour laquelle nous préférons les garder provisoirement distincts est que, bien que la différence entre les deux formes (africaine et indienne) soit légère en termes de coloration, elle semble être très constante... Les oreilles sont aussi relativement plus courtes chez la forme nord-africaine... Mais il existe un autre caractère auquel nous attachons davantage d’importance... De telles différences existent entre les chacals indiens et nord-africains. »

— Mivart (1890)^[30]

Les canidés présents en Égypte se révèlent si proches du loup gris que W.F. Hemprich et C.G. Ehrenberg leur donnent en 1832 le nom binominal Canis lupaster. De même, T.H. Huxley, notant les similarités entre les crânes du lupaster et du loup des Indes, classe l’animal comme une sous-espèce du loup gris. Cependant, en 1926, Ernst Schwarz le considère comme synonyme du chacal doré.

En 1965, le paléontologue finlandais Björn Kurtén écrit :

« La taxonomie des chacals du Proche-Orient reste controversée. Cependant, sur la base du matériel squelettique, il peut être affirmé que le chacal-loup est distinct du chacal doré, beaucoup plus petit^[31]. »

En 1981, le zoologiste Walter Ferguson soutient que lupaster est une sous-espèce du loup gris sur la base de mesures crâniennes, affirmant que la classification de l’animal comme chacal reposait uniquement sur sa petite taille et précédait la découverte du loup d’Arabie (C. l. arabs), de taille intermédiaire entre le loup gris commun (C. l. lupus) et lupaster^[25].

Découvertes du XXI^e siècle

Les premiers doutes concernant l’appartenance de cet animal au Chacal doré (Canis aureus) surviennent en décembre 2002, avec l’observation en Érythrée, dans le désert du Danakil, d’un canidé ne semblant pas correspondre au Chacal doré, ni aux six autres espèces connues dans la zone. Le ou les individu-s observé-s ressemblaient en revanche fortement à un Loup gris (Canis lupus). La région avait jusqu’alors été largement inexplorée à cause de son climat aride très hostile, mais aussi du fait des conséquences de la guerre d’indépendance d’Érythrée et la guerre Érythrée-Éthiopie qui a suivi. Cependant, les tribus Afars locales semblaient déjà connaître l’animal, localement nommé wucharia (loup)^[15],[32].

Les caractéristiques « lupines » de l’animal furent confirmées en 2011, quand plusieurs populations de présumés « Chacals dorés » issues d’Égypte et de la corne de l’Afrique, précédemment classées comme la sous-espèce africaine Canis aureus lupaster^[22], se sont avérées présenter des séquences d’ADN mitochondrial plus proches de celles trouvées chez le Loup gris que chez le Chacal doré^[33]. Ces séquences d’ADN mitochondrial rappelant celles des loups furent retrouvées tout au long d’une aire de 6 000 km de long, incluant l’Algérie, le Mali et le Sénégal. Néanmoins, les échantillons génétiques des spécimens africains présentaient bien plus de nucléotides et de diversité haplotypique que ceux présents chez les Loups indiens et de l’Himalaya, ce qui laissait supposer à la fois une plus large population ancestrale, ainsi qu’une population actuelle existante d’environ 80 000 femelles. Ces deux études proposèrent donc de re-classifier Canis aureus lupaster comme une nouvelle sous-espèce du Loup gris : Canis lupus lupaster^[34]

En 2015, une étude comparative plus poussée des génomes mitochondriaux et nucléaires sur un échantillon plus large de canidés africains de type « loup », issus du Nord, de l’Est et de l’Ouest de l’Afrique, a montré qu’ils étaient en fait tous distincts du Chacal doré, avec une divergence génétique d’environ 6,7 %^{[4],[35],[36]}. Pour se faire une idée, cette divergence est plus importante que celles intervenant entre les Loups gris et les Coyotes (4 %) ou que celles entre les Loups gris et les chiens domestiques (0,2 %)^[37]. L'étude a en outre montré que ces canidés africains de type « loup » (renommés depuis Canis anthus, ou Loups dorés africains) étaient davantage apparentés au Loups gris et aux Coyotes (Canis latrans) qu’aux Chacals dorés^[4],[38] et que la sous-espèce C. l. lupaster représentait donc davantage un phénotype particulier du Loup doré africain que d’un Loup gris actuel. On estime que le Loup doré africain aurait divergé du clade Loup-Coyote il y a 1.0-1.7 million d’années, durant le Pléistocène. Aussi, sa similitude superficielle avec le Chacal doré (particulièrement en Afrique de l’Est, où les Loups dorés africains sont similaires en taille au Chacal doré) semble être un cas de convergence évolutive. En considérant la position phylogénétique de l’espèce, ainsi que l’étude du registre disponible de canidés fossiles, il semblerait que le Loup doré africain ait évolué depuis des ancêtres plus grands en taille, dont les descendants, en peuplant l’Afrique, auraient donné des formes plus proches en apparence des Chacals dorés, probablement en raison d’une compétition inter-spécifique avec à la fois des carnivores indigènes plus grands et d’autres plus petits. En outre, des traces d’ADN du Loup doré africain ont été identifiées sur des Chacals dorés en Israël (soit une région frontalière de l’Égypte), ce qui laisse imaginer la présence d’une zone d’hybridation naturelle probable entre les deux espèces^[4].

Les conclusions de cette étude ont été corroborées la même année par des scientifiques espagnols, mexicains et marocains analysant l’ADN mitochondrial de loups issus du Maroc. Ces chercheurs ont montré que les spécimens étudiés étaient à la fois distincts du Chacal doré et du Loup gris, tout en présentant une étroite relation de parenté génétique avec le second^[5].

Des études sur des séquences RAD ont de plus mis en évidence des traces d’hybridation du Loup doré africain avec à la fois des chiens domestiques féraux et des Loups d’Abyssinie (Canis simensis)^[39].

En 2017, des scientifiques des universités d’Oslo et d’Helsinki ont proposé que le nom binomial C. anthus était un nomen dubium, en se basant sur le fait que la description en 1820 par Cuvier de l’holotype de l’espèce, une femelle collectée au Sénégal, semblait en fait davantage décrire le Chacal à flanc rayé (Canis adustus) que l’actuel Loup doré africain, et ne collait en outre pas avec l’apparence du spécimen mâle décrit ensuite plus tard par Cuvier. Cette ambiguïté, couplée avec les dissemblances entre les restes de l’holotype avec d’autres spécimens observés, ont poussé les scientifiques à donner la priorité au nom de Hemprich et Ehrenberg Canis lupaster, en se basant cette fois sur la description plus détaillée et plus solide d’un autre spécimen, dont les restes étaient encore visibles au Museum für Naturkunde, à Berlin (Allemagne)^[22]. L’année suivante, une étude génétique majeure sur les espèces de canidés s’est également référée au Loup doré africain comme Canis lupaster^[6].

En 2019, un colloque réuni par le Groupe des spécialistes des canidés de l'IUCN a recommandé que l'espèce soit nommée C. lupaster Hemprich et Erhenberg, 1832, puisque C. anthus se référait alors encore au canidé incertain décrit par Cuvier en 1820. Et ce, jusqu'à ce que Canis anthus soit validé^[2].

Classement parmi les autres espèces du genre Canis

En 2018, le séquençage de l’ensemble du génome du Loup doré africain a permis de le comparer aux autres membres du genre Canis. L’étude confirme une nouvelle fois que le Loup doré africain est distinct du Chacal doré, et révèle en outre que le Loup d’Abyssinie est basal aux deux espèces. De plus, elle démontre qu’il existe actuellement deux populations de Loup doré africain distinctes génétiquement, l’une dans le Nord-Ouest de l’Afrique et l’autre dans l’Est. Cela suggérerait que le Loup d’Abyssinie - ou un proche parent aujourd’hui éteint - a eu par le passé une plus grande aire de répartition à travers l’Afrique, ce qui lui aurait notamment permis de se mélanger avec d’autres canidés. Il y a de plus des évidences de transferts de gènes entre la population de Loup doré africain de l’Est de l’Afrique et le Loup d’Abyssinie, ce qui aurait conduit cette population orientale à se distinguer génétiquement de la population du Nord-Ouest. L’ancêtre commun des deux populations de Loup doré africain était à priori un canidé génétiquement mélangé présentant un taux de 72 % de Loup gris et 28 % d’un ancêtre du Loup d’Abyssinie. On a également retrouvé des évidences de transferts de gènes entre le Loup doré africain, le Chacal doré et le Loup gris. D’ailleurs, un Loup doré africain issu de la péninsule du Sinaï en Égypte a montré un fort taux de métissage génétique avec le Loup gris (population du Moyen-Orient) et avec le chien domestique, soulignant le rôle de ce pont terrestre naturel entre l’Afrique et le continent eurasiatique dans l’histoire évolutive des canidés. En se basant sur l’ADN mitochondrial, on peut donc dire que le Loup doré africain forme un clade très proche du Loup gris actuellement présent au Moyen-Orient. En revanche, en se basant cette fois sur l’ADN nucléaire, il représente un clade à la fois très proche du Coyote et du Loup gris en général^[6].

Parenté avec le Loup de l’Himalaya

Entre 2011 et 2015, deux études de l’ADN mitochondrial ont montré que le Loup de l’Himalaya (Canis himalayensis) et le Loup indien (Canis indica) étaient plus proches du Loup doré africain qu’ils n’étaient du Loup gris holarctique^[33],[4].

En 2017, une étude de l’ADN mitochondrial, des marqueurs du chromosome X (lignage maternel) et du chromosome Y (lignage paternel) ont montré que le Loup de l’Himalaya est génétiquement basal du Loup gris holarctique. Le Loup de l’Himalaya présente en outre un lignage maternel avec le Loup doré africain et possède un lignage paternel unique qui le situe entre le Loup gris et le Loup doré africain^[40].

Sous-espèces

Bien que par le passé de nombreuses tentatives aient été émises afin de rendre synonyme plusieurs des noms de sous-espèces de Loup doré africain jusqu’alors proposés, la position taxonomique du Loup doré africain est encore trop confuse pour établir la moindre conclusion précise, notamment du fait que les études sur les matériels collectés sont peu nombreuses. De plus, il faut par exemple noter qu’avant 1840, six des dix sous-espèces supposées d’Afrique de l’Ouest furent nommées ou classées presque entièrement en se basant sur la couleur de leur pelage^[41].

Or, la très grande variabilité individuelle de l’espèce, couplée à l’extrême rareté des échantillons et le manque de barrières physiques sur le continent africain pouvant empêcher le transfert naturel de gènes entre les différentes populations amène à se poser la question de la validité en tant que sous-espèces de certaines des formes identifiées, notamment en Afrique de l’Ouest^[41].

Selon BioLib (24 décembre 2017)^[42] :

Distribution et habitat

Des fossiles datant du Pléistocène indiquent que l’aire de présence de l’espèce n’a pas toujours été restreinte au continent africain, avec notamment des restes retrouvés au Levant et en Arabie Saoudite^[22].

En Tanzanie, le Loup doré africain est limité à une petite zone au Nord entre les pentes Ouest du mont Kilimandjaro et le centre du Serengeti. Dans cette dernière région, on le retrouve surtout dans les plaines herbeuses, dans le fond du cratère du Ngorongoro et dans les plaines entre les cratères d’Olmoti et d’Empakai. Il est devenu relativement rare dans le parc National du Serengeti, à Loliondo et dans la réserve de chasse de Maswa. L’espèce habite également la région du lac Natron et l’Ouest du Kilimandjaro. On le retrouve parfois dans la partie Nord du parc national Arusha et au Sud jusqu’à Manyara. Dans les zones où il est encore commun, comme les plaines herbeuses du parc national du Serengeti et le cratère du Ngorongoro, les densités de population peuvent être entre 0.5-1.5 individu par km². Un déclin de 60 % a été enregistré dans les plaines Sud du parc national du Serengeti depuis le début des années 1970, bien que les raisons soient à ce jour inconnues^[45].

Le Loup doré africain fréquente de nombreux types d’habitats. En Algérie, on le retrouve dans les zones méditerranéenne, côtières et collinéennes (incluant milieux agricoles bocagers, maquis, pinèdes et chênaies), alors que les populations du Sénégal habitent quant à elles des zones tropicales semi-arides, incluant les savanes sahéliennes, les îles sèches au milieu des mangroves et certaines campagnes cultivées, voire les abords de grands centres urbains. Des populations ont également été documentées au Mali, dans des massifs montagneux arides^[34]. En Égypte, le Loup doré africain fréquente des zones agricoles, des décharges, les marges de déserts, des zones rocheuses et des zones de falaises. Au lac Nasser, on le retrouve proche des rives^[46]. En 2012, des Loups dorés africains ont été photographiés au Maroc dans la province d’Azilal, à 1 800 m d’altitude. En 2025, il est aperçu dans le Rif marocain, dans le parc national d'Al Hoceïma^[47]. L’espèce semble apparemment à l’aise dans des zones à fortes densités humaines et basses densités de proies naturelles, comme c’est le cas dans le district d’Enderta, dans le Nord de l’Éthiopie^[48]. L’espèce a également été observée dans la très aride dépression du désert du Danakil, sur la côte de l’Érythrée, en Afrique de l’Est^[15].

Comportement

Comportements sociaux et reproductifs

L’organisation sociale du loup doré africain est extrêmement flexible, variant selon la disponibilité et la répartition des ressources alimentaires. L’unité sociale de base est constituée d’un couple reproducteur, suivi de sa progéniture actuelle ou d’individus issus de portées précédentes jouant le rôle d’« assistants »^[17]. Les grands groupes sont rares et n’ont été observés que dans des zones où les déchets humains sont abondants. Les relations familiales entre loups africains sont relativement pacifiques comparées à celles du chacal à chabraque : bien que le couple reproducteur supprime les comportements sexuels et territoriaux de ses jeunes adultes, ces derniers ne sont pas activement chassés une fois adultes. Les loups africains dorment également côte à côte et se toilettent mutuellement beaucoup plus fréquemment que les chacals à chabraque. Dans le Serengeti, les couples défendent des territoires permanents de 2 à 4 km², qu’ils quittent uniquement pour aller boire ou attirés par une grande carcasse^[49]. Le couple patrouille et marque son territoire conjointement. Partenaires et assistants réagissent agressivement face aux intrus, l’agressivité maximale étant réservée aux individus du même sexe ; les membres du couple n’aident pas à repousser les intrus du sexe opposé^[49].

Les parades nuptiales du loup africain sont remarquablement longues, le couple reproducteur restant presque constamment ensemble. Avant l’accouplement, le couple patrouille et marque son territoire. La copulation est précédée par la femelle qui tend sa queue de manière à exposer ses parties génitales. Les deux partenaires s’approchent en gémissant, queue levée et poils hérissés, montrant diverses intensités de comportements offensifs et défensifs. La femelle renifle et lèche les organes génitaux du mâle, tandis que ce dernier enfouit son museau dans le pelage de la femelle. Ils peuvent se tourner autour et se battre brièvement. Le verrou copulatoire dure environ quatre minutes. Vers la fin de l’œstrus, le couple s’éloigne, la femelle approchant souvent le mâle de façon plus soumise. En prévision de son rôle futur dans l’élevage des petits, le mâle régurgite ou cède toute nourriture qu’il possède à la femelle. Dans le Serengeti, les petits naissent en décembre-janvier et commencent à manger des aliments solides après un mois. Le sevrage commence à deux mois et s’achève à quatre mois. À ce stade, les petits deviennent semi-indépendants, s’éloignant jusqu’à 50 mètres du terrier, et dorment même à l’air libre. Leurs jeux deviennent progressivement plus agressifs, établissant une hiérarchie après six mois. La femelle nourrit ses petits plus fréquemment que le mâle ou les assistants, mais la présence de ces derniers permet au couple reproducteur de quitter le terrier pour chasser sans laisser la portée sans protection^[49].

La vie du loup doré africain s’articule autour d’un terrier principal, généralement constitué d’un ancien terrier d’oryctérope ou de phacochère, réaménagé. La structure interne de ce terrier est mal connue, mais on pense qu’elle comprend une chambre centrale unique avec deux ou trois issues de secours. Ce terrier peut se trouver aussi bien dans des zones isolées qu’à proximité étonnante des tanières d’autres prédateurs^[50].

Comportement de chasse

Le loup africain capture rarement des lièvres, en raison de leur grande vitesse. Les mères gazelles (souvent en groupes de deux ou trois) se montrent redoutables lorsqu’elles défendent leurs petits contre un loup isolé ; les loups ont beaucoup plus de succès dans la chasse aux faons de gazelle lorsqu’ils chassent en couple. Ces derniers fouillent méthodiquement les herbes hautes, buissons et autres cachettes potentielles à la recherche de faons^[49].

Bien qu’il puisse tuer des proies pesant jusqu’à trois fois son poids, le loup doré africain s’attaque globalement beaucoup moins souvent aux mammifères que le chacal à chabraque^[49]. Lorsqu’il capture une grosse proie, il ne cherche pas à l’achever : il ouvre son abdomen et dévore les entrailles. Les petites proies sont généralement tuées par secouement, mais les serpents peuvent être mangés vivants en commençant par la queue. Le loup africain emporte souvent plus de nourriture qu’il ne peut en consommer et l’enterre pour la récupérer ultérieurement, généralement dans les 24 heures^[50]. En quête d’insectes, il retourne les bouses pour trouver des bousiers. Pendant la saison sèche, il creuse dans les boules de fumier pour atteindre les larves. Criquets et termites ailés sont capturés en plein vol ou happés au sol. Il est farouchement intolérant envers les autres charognards, ayant déjà été observé dominant des vautours de l’Ancien Monde autour de carcasses – un seul individu peut tenir des dizaines de vautours à distance en les menaçant, claquant et chargeant^[49].

Écologie

Interactions avec d’autres prédateurs

Le Loup doré africain évite généralement la compétition avec le Chacal à chabraque (Lupulella mesomelas) et le Chacal à flancs rayés (Lupulella adustus) en occupant un habitat différent (plaines herbeuses, plutôt que forêts claires ou boisements ouverts) et en étant plus actif durant la journée^[55]. Néanmoins, il a été observé tuant des jeunes chacals à chabraque^[9], mais inversement dominé par les adultes lors de confrontations autour de carcasses^[56]. Il se nourrit parfois aux côtés des Lycaons (Lycaon pictus) et peut tenir tête à ces derniers lorsqu’ils tentent de le harceler^[56].

Les rencontres avec le Loup d’Abyssinie (Canis simensis) sont généralement antagonistes : ce dernier domine le Loup doré africain lorsqu’il pénètre dans son territoire, et inversement. Bien que le Loup doré soit un chasseur inefficace de rongeurs et ne soit donc pas en concurrence directe avec le Loup d’Abyssinie, il est probable que la forte persécution humaine empêche ses populations d’atteindre un effectif suffisant pour le supplanter complètement^[57]. Un cas a toutefois été documenté où une meute de Loups dorés africains a adopté un mâle Loup d’Abyssinie^[58].

Le Loup doré africain se nourrit parfois en présence de Hyènes tachetées (Crocuta crocuta), bien que celles-ci le chassent s’il s’approche trop près. Elles peuvent parfois suivre les Loups durant la période de mise bas des gazelles, car ces derniers sont efficaces pour repérer et capturer les jeunes. Toutefois, les Hyènes ne consomment guère de chair de Loup, et les interactions se limitent souvent à l’indifférence mutuelle lorsqu’aucune ressource n’est en jeu^[59]. Lorsqu’une Hyène s’approche trop près d’une tanière, les Loups dorés africains la repoussent en la mordillant tour à tour aux jarrets jusqu’à ce qu’elle se retire^[56].