Eupleridae
famille de mammifères carnivores
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Eupléridés
Répartition géographique
Sous-familles de rang inférieur
Les Eupléridés (Eupleridae) sont une famille de mammifères carnivores féliformes endémique de Madagascar. Elle comprend 10 espèces vivantes réparties en sept genres.
Cette famille constitue un exemple remarquable de rayonnement adaptatif : à partir d'un ancêtre unique venu d'Afrique continentale il y a environ 18 à 24 millions d'années, ces animaux ont évolué en isolation pour occuper diverses niches écologiques. Ils présentent des phénomènes de convergence évolutive frappants, développant des formes rappelant tour à tour les félins (le Fossa), les viverridés (la Fossane) ou les herpestidés (les Galidies).
Initialement classés de manière disparate parmi d'autres familles de féliformes, les eupléridés ont été reconnus comme formant un clade propre à la suite d'études de phylogénie moléculaire en 2003. Toutes les espèces de la famille sont actuellement considérées comme menacées par la perte massive de leur habitat forestier, la chasse, ainsi que la concurrence et les maladies transmises par des espèces introduites comme les chiens, les chats et la petite civette indienne.
Histoire taxonomique
En raison de leur diversité morphologique et de phénomènes marqués de convergence évolutive, les relations de parenté entre les carnivores de Madagascar ont longtemps été sujettes à de vifs débats au sein de la communauté scientifique[1]. Historiquement, les genres étaient dispersés dans trois familles distinctes du sous-ordre des Feliformia : le Fossa (Cryptoprocta ferox), par son allure de petit puma et ses griffes rétractiles, a été alternativement classé chez les félidés ou les viverridés. Les fossiles de genres éteints comme Palaeoprionodon ou Proailurus présentaient des caractéristiques si proches du fossa qu'elles renforçaient la confusion entre ces lignées[2].
Les espèces de la sous-famille des Galidiinés étaient rattachées aux herpestidés en raison de leur silhouette et de leurs conformations auditives similaires[3]. L’Euplère de Goudot (Eupleres goudotii) a posé un défi particulier aux naturalistes. Lors de sa description originale en 1835, ses dents réduites et son régime insectivore ont conduit à le classer parmi les insectivores plutôt que chez les carnivores[4].
En 1996, en se basant sur la structure de la bulle tympanique, Robert M. Hunt Jr. proposait encore l'hypothèse de deux colonisations indépendantes de l'île : une par des viverridés et l'autre par des herpestidés[5].
Le tournant majeur intervient en 2003 avec les analyses de phylogénie moléculaire menées par Anne Yoder et ses collègues. En analysant l'ADN mitochondrial et nucléaire, ils ont démontré que les carnivores malgaches forment en réalité un clade descendant d'un ancêtre commun de type herpestidé[1]. Cette découverte a validé la famille des Eupleridae comme une entité évolutive distincte, endémique de Madagascar.
En 2005, Philippe Gaubert et ses collègues ont confirmé ces résultats tout en soulignant que les critères morphologiques classiques ne permettaient pas de soutenir cette monophylie à cause des adaptations extrêmes de chaque espèce à sa niche écologique malgache[4].
La taxonomie de la famille continue d'évoluer. En 2010, une nouvelle espèce a été décrite dans les zones humides du lac Alaotra : la Salanoia durrelli. Il s'agit du premier nouveau carnivore découvert à Madagascar depuis 24 ans[6]. Parallèlement, l’espèce appelée Eupleres major, autrefois considéré comme une sous-espèce, est désormais reconnu comme une espèce à part entière, portant à dix le nombre d'espèces vivantes au sein de la famille[7].
Certaines études génétiques récentes suggèrent également que la sous-famille traditionnelle des Euplerinae pourrait être paraphylétique, car l'Euplère et la Fossane semblent plus proches des Galidiinae que du Fossa[8].
Sur le plan biogéographique, les Eupleridae s'inscrivent dans une faune mammalienne terrestre remarquablement restreinte : Madagascar n'a été colonisée avec succès que par cinq taxons de mammifères landicoles (les lémuriens, les tenrecs, les rongeurs malgaches, les hippopotames éteints et les carnivores)[3]. Au sein des féliformes, les études phylogénétiques placent les hyènes (Hyaenidae) comme le groupe frère du clade composé des mangoustes et des eupléridés[1]. On suppose que la réussite de la traversée du canal du Mozambique par leur ancêtre commun a été facilitée par une capacité physiologique à accumuler des réserves de graisse (phénomène encore observé chez le Fossa et l'Euplère) et peut-être par l'entrée dans un état de torpeur, permettant de survivre à de longues périodes de disette lors de la dérive océanique sur des radeaux de végétation[5].
Classification actualisée
| Sous-famille | Genre | Espèces | Image du type |
|---|---|---|---|
| Euplerinae Chenu, 1850 |
Cryptoprocta Bennett, 1833 Le Cryptoprocte |
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| Eupleres Doyère, 1835 L'Euplère |
Eupleres goudotii Doyère, 1835 Euplère de Goudot ou Falanouk |
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| Fossa Gray, 1864 La Fossane |
Fossa fossana (Müller, 1776) Fossane ou Fanaloka |
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| Galidiinae Gray, 1865 |
Galidia I. Geoffroy, 1837 |
Galidia elegans I. Geoffroy, 1837 Galidie élégante |
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| Galidictis I. Geoffroy, 1839 |
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| Mungotictis Pocock, 1915 |
Mungotictis decemlineata (A. Grandidier, 1867) Galidie à bandes étroites |
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| Salanoia Gray, 1864 |
Salanoia concolor (I. Geoffroy, 1837) Galidie unicolore |
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Cladogramme
Les relations phylogénétiques des carnivores malgaches (Eupleridae) sont présentées dans le cladogramme suivant[1] :
| Eupleridae |
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Description
Morphologie générale
Il n'existe aucune caractéristique morphologique unique permettant de distinguer les Eupléridés de manière univoque des autres familles de carnivores[3]. Au contraire, ils présentent des convergences frappantes avec divers groupes tels que les félins, les viverridés ou les herpestidés, ce qui explique pourquoi leur parenté n'a pas pu être établie sur la base de critères extérieurs.
La famille affiche une grande disparité de taille et de poids : Le plus grand représentant est le Fossa (Cryptoprocta ferox), qui peut mesurer jusqu'à 80 cm de long (tête-corps) pour un poids atteignant 12 kg. Les plus petits membres appartiennent aux Galidiinés, dont certains ne mesurent que 26 cm pour un poids de 500 g.
Il n'existe pas de dimorphisme sexuel au niveau de la coloration du pelage. Toutefois, chez certaines espèces, les mâles sont plus massifs que les femelles. De manière générale, le corps est svelte et allongé avec des membres courts. Les pattes sont souvent relativement grandes et les griffes peuvent être rétractiles ou non. Le pelage, court et dense, varie entre différents tons de gris et de brun. Chez certaines espèces, il est marqué de taches ou de bandes. La queue est généralement touffue et légèrement plus courte que le reste du corps.
Tête et denture
La tête est proportionnellement petite par rapport au reste du corps. Elle se caractérise chez la plupart des espèces par un museau pointu, à l'exception du Fossa qui possède un crâne court rappelant celui d'un félin. Les caractéristiques dentaires varient également de manière significative : La denture de type carnassier, avec la présence d'une lame carnassière formée par la dernière prémolaire supérieure et la première molaire inférieure, n'est fortement développée que chez le Fossa. L’Euplère de Goudot (Eupleres goudotii) se distingue radicalement des autres espèces par une denture uniforme qui rappelle celle d'un insectivore.
Particularités physiologiques
Une caractéristique notable de certains Eupléridés, particulièrement adaptée au climat saisonnier de Madagascar, est la capacité à accumuler des réserves de graisse. L’Euplère peut stocker ces réserves dans sa queue, tandis que le Fossa les répartit sur l'ensemble du corps. Cela permet à ces animaux d'augmenter leur poids jusqu'à 25 % afin de survivre à la saison sèche, période durant laquelle les ressources alimentaires se raréfient.
Répartition et habitat
Les Eupléridés sont strictement endémiques de l'île de Madagascar, située au large de la côte est de l'Afrique. On ne les rencontre sur aucune des petites îles environnantes de l'archipel. Ils constituent les seuls carnivores vivant naturellement sur l'île, bien que l'homme y ait introduit le chien domestique, le chat et la Petite civette indienne.
Leur habitat principal est constitué de massifs forestiers, bien qu'ils occupent des écosystèmes extrêmement variés selon les régions. On les rencontre aussi bien dans les forêts tropicales humides de la côte est que dans les forêts décidues de l'ouest ou les forêts épineuses du sud-ouest de l'île. Six des espèces connues sont des habitants exclusifs du milieu forestier. Seuls le Fossa et, dans une moindre mesure, la Galidie à queue annelée, se montrent moins exigeants vis-à-vis de leur environnement : on les observe parfois en quête de nourriture dans des zones non boisées ou en lisière de forêt, qu'ils utilisent alors comme zones de passage. Ces deux espèces font preuve d'une grande plasticité écologique en s'adaptant à différents types de biomes, tandis que la majorité des autres Eupléridés demeure étroitement spécialisée dans un type de forêt spécifique.
La biodiversité au sein de la famille atteint son maximum dans les forêts pluviales de l'est de l'île, où jusqu'à cinq espèces peuvent cohabiter en sympatrie. À l'inverse, les forêts sèches de l'ouest et les fourrés épineux du sud-ouest présentent une diversité spécifique moindre, bien que ces zones puissent abriter des densités de population localement plus élevées pour les espèces qui y sont adaptées[3].
Mode de vie
Activité et locomotion
Le mode de vie des Eupléridés est particulièrement variable d'une espèce à l'autre. Certaines adoptent un rythme d'activité cathéméral, ne présentant pas de cycle jour-nuit bien défini, tandis que d'autres, comme les galidies à larges bandes ou la fanaloka, sont principalement nocturnes. Pour s'abriter, ces animaux utilisent des troncs d'arbres creux, des cavités souterraines, des crevasses rocheuses ou des terriers qu'ils creusent eux-mêmes. Bien qu'ils soient essentiellement terrestres, la plupart des espèces grimpent avec agilité et certaines sont capables de nager. La locomotion s'effectue selon les taxons en mode digitigrade ou plantigrade.
Plusieurs espèces présentent des adaptations remarquables au climat saisonnier de Madagascar. Le fossa peut accumuler des réserves de graisse dans l'ensemble de son corps, tandis que l'euplère les stocke spécifiquement dans sa queue, ce qui peut entraîner une augmentation du poids allant jusqu'à 25 %. Ces réserves sont constituées durant la saison des pluies afin de mieux supporter la saison sèche, période plus fraîche où les ressources alimentaires se raréfient. Toutefois, aucune preuve d'état de torpeur ou d'hibernation n'a été observée chez ces animaux[10].
Comportement social et territorial
Le comportement social des Eupléridés est également diversifié, bien qu'il demeure méconnu pour de nombreuses espèces. Parmi les membres les mieux étudiés, le fossa mène une vie strictement solitaire, tandis que la galidie à queue annelée vit en groupes familiaux composés d'un mâle, d'une femelle et de leurs petits (jusqu'à trois individus). Chez d'autres espèces, les observations de plusieurs individus vivant ensemble concernent vraisemblablement des mères accompagnées de leur progéniture. À l'exception de la galidie à queue annelée, aucune espèce n'est connue pour une participation active du mâle à l'élevage des jeunes ; ceux-ci mènent probablement une existence solitaire en dehors de la saison des amours.
Les Eupléridés sont pour la plupart des animaux territoriaux qui marquent leur domaine à l'aide de sécrétions glandulaires. Comme c'est souvent le cas chez les carnivores, les territoires sont relativement vastes ; chez le fossa, par exemple, la surface d'un domaine peut atteindre 26 km2[11]. Si la communication olfactive par le biais de traces odorantes joue un rôle primordial, la majorité des espèces sont plutôt silencieuses et émettent peu de sons. La galidie à queue annelée, plus sociale, fait exception avec un répertoire vocal particulièrement varié.
Alimentation
Les carnivores de Madagascar sont principalement des consommateurs de viande, bien que leur régime puisse varier considérablement selon l'habitat et la saison. Le fossa, plus grand représentant de la famille, est doté d'une dentition puissante et se nourrit principalement de vertébrés, parmi lesquels figurent de nombreux lémuriens. À l'opposé, l'euplère possède de petites dents adaptées à une nourriture molle, composée majoritairement de vers de terre. Les autres espèces, qui pèsent toutes moins de deux kilogrammes, consomment de petits animaux comme des insectes et d'autres invertébrés, se comportant souvent comme des prédateurs généralistes. Certaines espèces ne dédaignent pas les charognes et consomment occasionnellement des matières végétales, telles que des fruits.
Reproduction
La reproduction est saisonnière chez au moins quelques espèces, de sorte que les naissances coïncident avec la saison des pluies, moment où l'offre alimentaire est la plus abondante. La durée de gestation varie entre 40 et 105 jours selon les espèces, bien que les données soient parfois contradictoires[12]. La taille des portées est réduite, se limitant généralement à un ou deux petits, sauf chez le fossa qui peut en avoir jusqu'à quatre. Les nouveau-nés passent leurs premières semaines de vie dans un terrier ou un autre type d'abri. Le stade de développement à la naissance est variable : les jeunes fossas naissent sans défense, tandis que ceux de la fossane et de certaines galidies naissent déjà plus développés. Le sevrage a lieu entre l'âge de deux mois et quatre mois et demi. On dispose de peu d'informations sur l'espérance de vie en milieu sauvage, mais le fossa et la galidie à queue annelée peuvent dépasser l'âge de 20 ans en captivité.
