Fourrageage
recherche de nourriture dans la nature par les animaux
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Le terme fourrageage ou fourragement désigne la recherche de nourriture dans la nature par les animaux et les êtres humains — dans ce dernier cas, il s'agit d'approvisionner le bétail ou de se nourrir[réf. souhaitée]. L'on peut aussi utiliser le terme d'approvisionnement.
Le nourrissage désigne pour les animaux l'action de se nourrir ou le fait d'être nourri.
Historiquement, le terme est aussi utilisé dans le jargon militaire, notamment dans l'intendance de la cavalerie, pour désigner l'action d'approvisionner les chevaux (recherche de fourrage, foin, paille, etc.), la troupe.
Terminologie militaire
« Qu'on ostera toutes contributions, fourragement des soldats et autres charges »
— Théodore Agrippa d'Aubigné, Histoire universelle depuis 1550 jusqu'en 1601 - tome III, p. 348
Dans la terminologie militaire, le fourrageage désignait auparavant l'action d'approvisionner la troupe — les fourriers étant des sous-officiers chargés de ce type de tâches. Par extension, le terme était aussi utilisé pour désigner des actions de pillage ou de razzia voire de harcèlement des lignes d'approvisionnement ennemies. On utilise l'expression « vivre sur le pays » pour désigner ce type d'économie militaire - la contre-mesure étant la pratique dite de la « terre brûlée », visant à priver l'adversaire des ressources offertes par les territoires conquis.
Dans l'histoire de l'armée française, une des premières unités levées spécialement désigné pour se livrer à cette mission fut celle des chasseurs de Fischer.
Le terme doit être distingué de la réquisition militaire, ordre que donne une autorité militaire pour mettre à sa disposition des biens ou des lieux, moyennant parfois un dédommagement pécuniaire. Mais il peut être rapproché du mot butin, désignant ce qui est pris a l'ennemi après une victoire, tout ou partie de celui-ci pouvant être retourné contre son propriétaire vaincu.
En écologie
En écologie, le fourragement est un processus de recherche de ressources alimentaires dans la nature. Ce processus influence directement la fitness de l’organisme parce qu’il a un impact important sur sa survie et sa capacité de se reproduire.
Fourragement en groupe
Le fourragement en groupe est caractérisé par la présence d’autres individus de la même population, souvent impliqués dans la recherche de la nourriture ou la capture d’une proie. Dans ce cas, le succès ne dépend pas de l’effort individuel, mais du groupe entier.
Ce type de comportement peut apparaître lorsque les bénéfices d’être en groupe sont supérieurs aux coûts. Les bénéfices peuvent être directs comme un meilleur rendement énergétique, ou indirects comme la dilution de prédation.
Le fourragement suit une dynamique spatiale et temporelle qui est définie par l’ARS (Area-Restricted Search). L'ARS est le mécanisme de déplacement lors du fourragement et comprend l'exploration de nourriture et le temps passé à consommer. Elle correspond à une stratégie où les individus modulent leurs mouvements en fonction de l’abondance des ressources. Ils ratissent une zone riche par des mouvements sinueux afin d'augmenter la probabilité d’en trouver. Au contraire, pendant l’exploration, les organismes effectuent des lignes droites rapides, trouvant plus efficacement de la nourriture. Les individus ajustent leurs comportements en fonction de leurs congénères ou de leur hiérarchie, et adoptent une disposition spatiale spécifique (centre ou périphérie). Cela permet au groupe de prendre des décisions harmonieuses : assurer la sécurité et optimiser l'efficacité du fourragement[1].
Les mécanismes comportementaux associés au fourragement en groupe s’inscrivent dans la théorie du fourragement optimal : les individus maximisent le gain énergétique tout en minimisant le coût de recherche[2].
Bénéfices
Le fourragement de groupe est un comportement observé chez de nombreuses espèces et de différents taxons. Ce comportement apporte des bénéfices non négligeables aux organismes, afin de trouver ou accéder aux ressources ou d'éviter des prédateurs.
Le fourragement de groupe permet l’efficacité de recherches de ressources. La présence de plusieurs individus augmente la surface de recherches, donc la probabilité d'en trouver[3].
Être en groupe permet de développer des stratégies plus complexes pour la prédation. En effet, il a été observé que la pression appliquée par un groupe de manchots sur leurs proies, des bancs de poissons, favorise la dislocation des bancs, rendant les proies seules plus vulnérables face à leurs prédateurs[4].
Aussi, les animaux combinent leurs expériences personnelles avec les indices produits involontairement par les congénères. L’apprentissage social leur permet d’orienter leurs choix alimentaires en exploitant ces informations, évitant ainsi d’avoir à tester toutes les options et limitant les erreurs coûteuses[5].
En groupe les individus vont également communiquer certaines informations via des signaux visuels, acoustiques ou chimiques. Ces signaux assurent la communication de la présence de prédateurs, de proies ou de ressources. Il est donc intéressant pour les individus de rester à proximité du groupe pour profiter des informations qui y sont véhiculées. Cela favorise la modification des comportements en fonction des conditions environnementales et facilite l’apprentissage[6].
Le fourragement de groupe peut aussi avoir des effets indirects et permettre une protection contre les prédateurs. En effet, en étant en groupe, les proies sont individuellement moins vulnérables que seules, car elles sont moins susceptibles d’être ciblées, ce phénomène est l’effet dilution[4]. La présence d’autres individus permet également de réduire le temps passé à guetter les prédateurs grâce à la vigilance collective[7].
Coûts
Le fourragement en groupe, comme tout type de comportement, a des coûts énergétiques.
La sélection naturelle, dans la plupart des cas, ne favorise pas le comportement bénéfique pour le groupe, mais plutôt les comportements qui augmentent la fitness de l’individu. En écologie comportementale, ce phénomène est étudié et modélisé avec la théorie des jeux.
La triche consiste à investir moins d'énergie dans le fourragement par rapport aux autres individus dans le groupe ; autrement dit, profiter de l’effort des autres. Par exemple, ne pas participer à la capture d’une proie, mais consommer la proie capturée par les autres membres du groupe est une forme de triche. Ce type de comportement est souvent corrélé avec la taille du groupe. Ce phénomène a été observé chez plusieurs espèces semi-sociales comme l’espèce d'araignée-crabe Australomisidia ergandros. Chez cette espèce, l’augmentation de la taille du groupe mène à l’augmentation de la triche[8]. Afin de lutter contre la triche, le groupe développe, par processus évolutifs, des mécanismes de sanction.
Plusieurs études indiquent que le fourragement en groupe diminue l’efficacité de ce dernier. Dans le cas de l’exploitation d'une ressource non renouvelable, le groupe perd en efficacité. La diminution de l’exploitation peut atteindre 24% à 40% par rapport au fourragement solitaire[6]. Cette baisse d’efficacité est principalement causée par le temps d’exploitation individuelle de la ressource et la nécessité de passer plus du temps à la recherche d’un site optimal. Cela s’explique par le fait qu’un groupe épuise une ressource plus vite que des individus solitaires. A cela s'ajoute la possibilité d’être forcé de quitter un site bénéfique par le mouvement du groupe. Cependant, cet effet peut être compensé par une bonne communication et la capacité d’un individu à rendre l’information publique[6].
Comme les individus qui composent un groupe de fourrageurs sont de la même espèce et consomment les mêmes ressources, l’augmentation de la taille d’un groupe diminue la quantité de ressources accessibles à chaque individu. Cette diminution entraîne une plus forte compétition entre les individus. Cela implique l’existence d’une taille optimale d’un groupe pour laquelle la quantité de ressources accessibles reste optimale et permet la survie des individus[9].
Interactions entre coûts et bénéfices
Puisque le fourragement en groupe est un comportement influencé par de nombreux facteurs environnementaux ainsi que des comportements au sein du groupe, les bénéfices nets sont le produit de nombreuses interactions écologiques qui dépendent de l’espèce et de l’environnement.
Par exemple, la manière dont des troupeaux de bison d’Amérique du Nord (Bison bison) cherchent la nourriture dépend non seulement de la taille du groupe, du risque de prédation et de la saison, mais également des interactions entre ces facteurs[7]. En été, les individus consomment davantage d’aliments à plus faible rendement énergétique. Cet effet est d’autant plus important que le troupeau est grand en raison de la compétition intraspécifique.
Cependant, en hiver, fourrager dans un groupe de taille plus importante représente un bénéfice. La nourriture peut être cachée sous la neige et plus difficile à détecter, impliquant un temps de recherche plus important. La présence de la neige augmente donc l’importance des informations sociales propagées au sein du troupeau pour optimiser l’apport alimentaire de chacun. Cette réponse comportementale permet de réduire la variance du taux d’apport alimentaire individuel[10].
En outre, les saisons modulent l’interaction entre comportements défensifs et sélection de sites alimentaires chez le bison. En hiver, le risque de prédation par les loups est plus important qu’en été. Quand ils se retrouvent dans des endroits plus risqués, passer plus de temps à guetter leurs environs devient avantageux, diminuant ainsi le temps alloué à la recherche de la nourriture. Par conséquent, pour pouvoir guetter davantage leurs prédateurs, les bisons vont diminuer la sélectivité pour les aliments les plus rentables.
Du point de vue d’un individu, devoir partager ses propres ressources avec ses congénères représente un coût énergétique, mais celui-ci est récompensé en tenant compte des bénéfices conférés par le groupe[7].
Implications évolutives
La sélection naturelle ne favorise pas des groupes optimaux pour la collectivité comme on pourrait le penser. Elle favorise des comportements qui maximisent la fitness individuelle, en tenant compte des congénères. La taille des groupes observée dans la nature correspond souvent à un équilibre évolutivement stable et dépasse généralement la taille optimale (observé chez le lion, la mésange charbonnière par exemple). C’est le phénomène d’overflocking où chaque nouvel individu rejoint le groupe tant que sa fitness reste supérieure à celle qu’il aurait eu seul (même si cela diminue la fitness totale du groupe). Le groupe réduit la variance des apports. En partageant les ressources et en combinant les efforts, les fluctuations individuelles sont plus faibles. Tomber en dessous du seuil critique de survie diminue donc, même si la quantité moyenne de nourriture est plus faible.
La croissance du groupe s’arrête seulement lorsque rejoindre celui-ci devient moins bénéfique que rester isolé.
L’augmentation de la taille crée de la compétition au sein du groupe : chaque individu reçoit moins de ressources, et la performance moyenne baisse. Cela induit un effet rebond où la taille du groupe ayant diminué, elle se rapproche plus de sa taille optimale et le groupe devient plus attractif pour de nouveaux arrivants.
On pourrait vouloir limiter la taille du groupe pour éviter la compétition. Il est possible d'expulser des intrus mais cela a un coût. Cette stratégie fonctionne si les entrants sont faciles à repousser ou si les membres du groupe sont des apparentés. Cette dernière idée repose sur le fait que les individus se défendent non seulement pour leur propre fitness mais aussi celle de leurs apparentés. La défense du groupe est donc ici sélectivement avantageuse[3].
