Helicoprion

Découvertes des espèces reconnues

Le premier spécimen connu d’Helicoprion consiste en une spirale dentaire partielle préservant quinze dents, dont quatorze visibles, qui fut découvert en Australie-Occidentale dans un affluent du fleuve Gascoyne par un orpailleur nommé M. Davis, son prénom étant inconnu^[1]. Depuis conservé au Western Australian Museum sous le catalogue WAMAG 9080, ce fossile ne fut pas découvert in situ, sa provenance stratigraphique restant donc incertain^[2],[3]. En 1884, le météorologue irlandais Robert Henry Scott transmet au paléontologue britannique Henry Woodward une lettre rédigée par un pasteur de Fremantle, accompagnée d’une photographie de la trouvaille. En raison de son état incomplet, Woodward identifie le fossile comme étant très similaire à ceux du poisson cartilagineux Edestus, un genre que l'américain Joseph Leidy avait premièrement décrit en 1855. Désireux d’examiner le fossile directement, Woodward persuade Scott d’écrire à sa sœur, Lady Barker, afin qu’elle obtienne le prêt du spécimen auprès du pasteur. Après une longue correspondance, le géologue irlandais Edward Hardman (en), alors en mission dans la région de Kimberley, est chargé de rapporter le fossile en Angleterre lors de son retour. C'est dans une publication de 1886 que Woodward décrit finalement le spécimen comme représentant une nouvelle espèce d’Edestus, qu'il nomme Edestus davisii en l'honneur de son découvreur^[4].

Des spirales dentaires plus complètes sont découvertes à la fin du XIX^e siècle par Alexandre G. Bessonov, de l’Académie des sciences de Russie, dans une carrière située près de la ville de Krasnooufimsk, dans l'oblast de Sverdlovsk. Il les transmet au géologue Alexandre Karpinsky, qui les décrit pour la première fois dans une monographie en russe publiée en 1899^[5], suivie d’une traduction allemande parue plus tard la même année^[6]. Les fossiles analysés étant suffisamment distincts d’Edestus, Karpinsky les attribue à un nouveau genre qu'il nomme Helicoprion, avec comme espèce type H. bessonowi. Le nom générique Helicoprion dérive du grec ancien ἕλικος / hélikos, « spirale », et de πρίων / príōn, « scie », en référence à la morphologie caractéristique des spirales dentaires, tandis que l'épithète spécifique honore leur découvreur^[5],[6]. Parmi les six spécimens décrits par Karpinsky, le plus complet d'entre eux, depuis catalogué TsNIGR 1/1865 au musée du Centre de Recherches Géologiques (ru) de Saint-Pétersbourg, est désigné comme lectotype par le paléontologue russe Dimitri Obruchev (ru) dans un ouvrage publié en 1964^[7],[8],[3]. Ce spécimen précis fut d'ailleurs volé en 1998, étant finalement retrouvé par le paléontologue britannique David J. Ward (en) via l'aide d'un trafiquant anonyme de fossiles^[9],[10]. Dans ses observations de 1899, Karpinsky note également que le spécimen décrit en 1886 par Woodward présente des similarités suffisantes avec les fossiles de Krasnooufimsk pour justifier son transfert provisoire dans le genre Helicoprion, l’espèce étant alors renommée H. davisii^[5],[6]. Néanmoins, cette interprétation est contesté dès 1902 par le paléontologue américain Charles R. Eastman, qui classe alors cet espèce chez le taxon apparenté et nouvellement érigé Campyloprion (en)^[11]. Quelques années plus tard, en 1909, son compatriote Oliver Perry Hay déplace de nouveau cette espèce dans un autre genre apparenté, également nouvellement établi, Toxoprion^[12]. Dans des publications ultérieures, Karpinsky réaffirme la position qu’il avait formulée en 1899, une interprétation reprise par plusieurs auteurs dans les décennies suivantes. Son interprétation est finalement confirmée en 1940, lorsque le paléontologue germano-américain Curt Teichert (en) décrit des fossiles beaucoup plus complets d’H. davisii, qui, tout comme l’holotype, ont eux aussi été découverts en Australie-Occidentale^[2].

Depuis que le genre Helicoprion fut érigé par Karpinsky en 1899, de nombreuses espèces supplémentaires ont été décrites à partir de fossiles venant des quatre coins du monde, bien que la majorité d'entre eux proviennent d’Amérique du Nord. C'est dans une révision morphométrique publiée en 2013 que les paléontologues américains Leif Tapanila et Jesse Pruitt réévaluent l’ensemble de ces attributions spécifiques. Leur analyse montre que, parmi la dizaine d’espèces historiquement nommées, seules trois présentent des caractères distinctifs suffisants pour être considérées comme valides : H. bessonowi, H. davisii et H. ergassaminon, les autres étants jugées comme synonymes ou douteux^[3]. L'espèce H. ergassaminon fut premièrement décrite en 1966 par l’ichtyologue danois Svend Erik Bendix-Almgreen dans une monographie consacrée à plusieurs fossiles du genre conservés au sein de collections paléontologiques d’universités de l’Idaho, aux États-Unis. Tout comme le nom générique, l’épithète spécifique est dérivée du grec ancien ἐργασαμενον / ergasamenon^{[N 1]}, signifiant « celui qui a fait du travail », en référence aux marques d’usure particulières observées sur l’holotype. Ce dernier, surnommé « Idaho 5 » et ayant été découvert dans une mine aujourd’hui fermée située près de Fort Hall, est alors indiqué par Bendix-Almgreen comme conservé à l’université de l'Idaho à Moscow^[13]. Cependant, des recherches ultérieures ne parviennent pas à le retrouver dans cet établissement, le fossile étant alors noté comme perdu^[3],[14]. L’holotype est finalement redécouvert en 2017 lors du recatalogage des collections du musée d'histoire naturelle du Danemark, avant d’être transféré en 2023 à l’université d'État de l'Idaho à Pocatello, où il est désormais conservé^[15],[10].

Espèces synonymes ou douteux

Dans ses travaux de 1907 et de 1909, Hay érige le nouveau genre et espèce Lissoprion ferrieri, qu’il décrit à partir de trois spécimens fossiles provenant de gisements de phosphates situés à la frontière de l’Idaho et du Wyoming^[16],[12]. L’holotype se limite à une courte série de trois dents, mais l’un des spécimens supplémentaires illustrés en 1909 montre au moins deux séries de dents, ce qui conduit Karpinsky à reclasser le taxon sous le nom d’H. ferrieri en 1911, tout en soulignant sa ressemblance avec H. davisii^[17]. Pendant près d’un siècle, cette espèce fut distinguée sur la base de l’angle et de la hauteur de ses dents. Cependant, dans leur révision de 2013, Tapanila et Pruitt démontrent que ces traits varient naturellement au sein d’une même espèce d’Helicoprion, et considèrent dès lors H. ferrieri comme un synonyme plus récent d’H. davisii^[3]. En 1939, le géologue américain Harry E. Wheeler (en) érige deux espèces supplémentaires d’Helicoprion, H. sierrensis et H. nevadensis, à partir de spécimens types provenant respectivement de Californie et du Nevada. Wheeler distingue H. sierrensis par l’amplitude de variation de la tige de la spirale dentaire, tandis qu’H. nevadensis se caractériserait, selon lui, par le schéma d’expansion de la spirale et par la hauteur des dents^[18]. Dans leur révision de 2013, Tapanila et Pruitt démontrent que les caractères attribués à H. sierrensis s’inscrivent en réalité dans la plage de variation naturelle observée chez H. davisii, tandis que ceux d’H. nevadensis correspondent au stade de croissance d’H. bessonowi. Les deux espèces nommées par Wheeler sont donc respectivement mises en synonymie avec H. davisii et H. bessonowi^[3].

En 1945, le géologue Federico K. G. Müllerried décrit l'espèce H. mexicanus à partir d'une spirale dentaire partielle mal préservé conservant dix dents, qui fut découvert près de Delicias, dans l'État mexicain du Coahuila. L'auteur distinguait alors le taxon via l'ornementation des dents^[19]. Bien que l'holotype de cet espèce soit depuis noté comme perdu^[20], Tapanila et Pruitt notent que son anatomie est assez proche de celui du plus grand spécimen connu d’Helicoprion. Néanmoins, les deux spécimens sont assignées à aucun des trois espèces reconnues en raison de leur préservation incomplète. Ainsi, en l'absence d'autres spécimens plus complets attribuables au taxon, H. mexicanus est alors vue comme un nomen dubium^[3]. En 1953, Obruchev illustre dans sa monographie un spécimen fossile mal conservé, préservant l’empreinte et la racine de deux dents, découvert dans les monts Oural, en Russie^[21]. Toutefois, contrairement aux exigences de la CINZ, l'auteur ne fournit aucune diagnose permettant d’établir la distinction du taxon. Le spécimen étant en outre considéré comme perdu, Tapanila et Pruitt classent cet espèce comme un nomen nudum^[3]. En 1970, le géologue polonais Stanisław Siedlecki (pl) nomme l'espèce H. svalis sur la base de dents isolées et de spirales dentaires fragmentaires ayant été découverts dans l'archipel norvégien du Svalbard. Sur la base du spécimen type, il distingue ce taxon par la relative étroitesse des dents, lesquelles semblent ne pas se toucher les unes aux autres^[22]. Tapanila et Pruitt interprètent ces observations comme étant due à la conservation partielle de l'holotype, car seul la partie centrale des dents de cette dernière est préservé. Les deux auteurs de l'étude de 2013 estiment qu’H. svalis présente de fortes similarités avec H. bessonowi, mais ils ne peuvent l’en synonymiser formellement en raison de l’incomplétude du matériel fossile, étant alors vue comme un taxon douteux^[3].

En 2007, le paléontologue Xiao Hong Chen et ses collègues décrivent l’espèce H. jingmenense à partir d’une spirale dentaire presque complète découverte lors de la construction d’une route dans la province du Hubei, en Chine. Bien que les auteurs soulignent des similarités étroites avec H. bessonowi et H. ferrieri, ils distinguent leur espèce du premier par un nombre inférieur à 39 dents par tour, et du second par des dents à lame tranchante plus large et une racine composée plus courte^[23]. Toutefois, dans leur révision de 2013, Tapanila et Pruitt indiquent que le spécimen est partiellement occulté par sa matrice rocheuse, ce qui aurait conduit à sous-estimer la hauteur des dents. En tenant compte de ce facteur et de la variation intraspécifique, ils considèrent H. jingmenense comme un synonyme junior d’H. davisii^[3].

Espèces anciennement attribués

Il semblerait qu’en 1903, peu après avoir érigé Campyloprion avec son espèce type C. annectans, Eastman aurait conclu que ce taxon serait suffisamment similaire à Helicoprion pour être reclassé comme une lignée distincte au sein de ce dernier genre. Malgré cela, l'auteur aurait maintenu l’usage du nom Campyloprion en désignant C. lecontei, auparavant classé chez Edestus, comme espèce type de substitution. Cette interprétation est toutefois critiquée par Hay dans ses travaux de 1907 et 1909 : selon lui, si C. annectans devait effectivement être transféré à Helicoprion, alors le nom générique Campyloprion devrait être placé en synonymie, et les deux autres espèces alors classées dans ce genre, à savoir C. lecontei et C. davisii, devraient recevoir un nouveau nom générique, en conformité avec les lois nomenclaturales^[16],[12]. Dans son article de 1909, Hay maintient séparément Helicoprion et Campyloprion, mais déplace néanmoins C. lecontei et C. davisii dans le genre nouvellement établi Toxoprion, la première espèce cité étant son espèce type^[12]. Alors que C. davisii fut depuis reclassé à son tour chez Helicoprion, les paléontologues américains Wayne M. Itano et Spencer G. Lucas contestent en 2018 que T. lecontei représenterait un genre distinct, citant qu'il pourrait en réalité appartenir à Campyloprion. Néanmoins, les auteurs continuent à maintenir nominalement Toxoprion en attente d'informations supplémentaires^[24].

En 1916, Karpinsky érige l’espèce H. clerci à partir de restes fragmentaires d’une grande spirale dentaire découverts près de Krasnoufimsk, localité d’où proviennent également les fossiles originaux d’H. bessonowi. Dans sa description, il indique toutefois que ce taxon pourrait être suffisamment distinct pour justifier son propre genre^[25]. Il concrétise cette proposition en 1924, en réassignant l’espèce au genre Parahelicoprion^[26], qu’il avait déjà employé de manière informelle dans plusieurs publications antérieures^[27],[28]. En 1986, une seconde espèce, P. mariosuarezi, est décrite par le géologue bolivien Dagmar Merino-Rodo et le paléontologue français Philippe Janvier à partir de fossiles mis au jour en Bolivie. Toutefois, dans leur publication, les auteurs soulèvent pour la première fois des doutes quant au statut taxonomique du genre : ils notent en effet l’absence probable d’autapomorphies clairement définies, ce qui remet en question son caractère monophylétique et complique l’attribution de nouvelles espèces^[29]. En 2018 puis en 2023, les paléontologues russes Sergey V. Naugolnykh et Dmitry V. Naumkin proposent que Parahelicoprion pourrait en réalité représenter un synonyme plus récent d’Helicoprion, le genre ayant possiblement été érigé à partir de fossiles provenant d’individus exceptionnellement grands et âgés de ce dernier taxon^[30],[31]. Néanmoins, quelques auteurs continuent de maintenir les deux genres comme distincts^[32].

En 1922, Karpinsky érige également une autre espèce d’Helicoprion, H. ivanovi, à partir de fossiles ayant cette fois-ci été découverts dans une localité située près de Moscou^[27]. En 1964, Obruchev reclasse cet espèce dans le genre apparenté Campyloprion en raison de ses similarités anatomiques partagées avec C. annectans^[7], une interprétation largement suivi dans les travaux ultérieurs^[24]. Néanmoins, en 2022, le paléontologue russe Oleg Lebedev et ses collègues reclassent à nouveau cet espèce dans son propre genre, nommé Karpinskiprion (en)^[32],[10].

Morphologie d'ensemble

Comme chez les autres chondrichthyens, le squelette d’Helicoprion est constitué de cartilage. Celui-ci fut partiellement minéralisé au niveau des mâchoires^[8],[13], tandis que le reste du matériel squelettique, probablement entièrement non minéralisé, furent décomposés rapidement après la mort des spécimens, expliquant leur absence quasi totale dans le registre fossile^[33]. L’apparence générale de l’animal demeure donc inconnue, mais sa morphologie corporelle est inférée à partir de restes postcrâniens d’autres eugénéodontes apparentés^{[8],[34],[35]}, notamment les caséodontidés (en) Caseodus, Fadenia (en) et Romerodus (en), datés du Pennsylvanien au Trias^[33],[36]. Les eugénéodontes se caractérisent par un corps fusiforme et hydrodynamique, doté de nageoires pectorales triangulaires. Ils possèdent une unique nageoire dorsale triangulaire dépourvue d’épines, ainsi qu’une nageoire caudale haute et fourchue, extérieurement homocerque, dont les deux lobes présentent une taille comparable. Cette silhouette générale rappelle celle de divers poissons prédateurs pélagiques modernes, tels que les thons, les espadons ou encore les requins lamniformes. Les eugénéodontes sont également dépourvus de nageoires pelviennes et anales, et Romerodus présente de larges crêtes latérales s’étendant jusqu’à la nageoire caudale^[33]. Fadenia et Ornithoprion (en) possèdent au moins cinq fentes branchiales bien développées, potentiellement accompagnées d’une sixième vestigiale^{[34],[36],[37]}. En revanche, rien n’indique la présence du panier branchial spécialisé ou de l’opercule charnu caractéristiques des chimères actuelles^[33],[36].

En se fondant sur la taille proportionnelle des spirales dentaires des caséodontoïdes, Lebedev propose en 2009 que les individus d’Helicoprion présentant des spirales de 35 à 40 cm de diamètre auraient atteindre une longueur totale de 5 à 8 m, soit des dimensions comparables à celles du requin-pèlerin actuel^[8]. La plus grande spirale dentaire connue, catalogué IMNH 49382, atteint 56 cm de diamètre pour une hauteur de couronne de 14 cm, ce qui correspondrait à un individu d’au moins 7 m de long^{[3],[35],[38]}. Tapanila avance même une longueur totale comprise entre 9,7 et 12 m pour les plus grands représentants du genre^[10].

Spirale dentaire

La plupart des spécimens d’Helicoprion sont connus uniquement par leurs spirales dentaires, ensembles de dizaines de dents recouvertes d’émailoïdes disposées autour d’une racine en spirale logarithmique. Les dents les plus jeunes, situées au centre de la spirale et formant l’« arc dentaire juvénile », sont recourbées, tandis que les autres sont généralement triangulaires, comprimées latéralement et souvent dentelées^[38]. La taille des dents augmente vers l’extérieur de la spirale, les plus grandes pouvant dépasser 10 cm de hauteur. La base des dents forme des projections situées sous la couronne de la dent précédente. La partie inférieure de la racine, appelée « tige », repose sur le cartilage mandibulaire recouvrant les révolutions antérieures de la spirale. Dans une spirale complète, l’extrémité terminale correspond à une portion allongée de cette tige, dépourvue des parties moyenne et supérieure des couronnes dentaires^[3].

Les trois espèces reconnues d’Helicoprion se distinguent uniquement par l’anatomie de leurs spirales dentaires. Les différences portent sur les sections supérieure, moyenne et inférieure des couronnes, et ne deviennent apparentes qu’à partir d’environ la 85^e dent : H. davisii se caractérisant par des couronnes hautes, largement espacées, aux pointes orientées vers l’avant ; H. bessonowi présentant des couronnes plus courtes, rapprochées, des dents incurvées vers l’arrière, une tige étroite et des bases dentaires très inclinées ; et H. ergassaminon occupant une position intermédiaire, avec des couronnes hautes mais serrées, et des bases dentaires inclinées de manière similaire à celles d’H. davisii^[3].

Mâchoires

Les fossiles d’Helicoprion préservant autre chose que les spirales dentaires uniquement sont rares. Le spécimen le mieux conservé est un H. davisii catalogué IMNH 37899 (surnommé « Idaho 4 »), découvert en 1950 dans une mine située près de Montpelier, dans l’Idaho^{[3],[34],[39]}, initialement décrit comme un H. ferrieri par Bendix-Almgreen dans sa monographie de 1966^[13]. Préservant des éléments cartilagineux, le spécimen a ensuite fait l’objet d’une étude détaillée en 2013, menée par Tapanila et ses collègues, utilisant des scans tomodensitométriques pour en analyser finement l’anatomie. Les analyses révèlent un ensemble presque complet de mâchoires supérieures et inférieures, encore en articulation et conservées en trois dimensions. Outre la spirale dentaire, le spécimen préserve les palatocarrés (formant la mâchoire supérieure), les cartilages de Meckel (formant la mâchoire inférieure) et un bloc robuste de cartilage soutenant la spirale dentaire, identifié comme étant le cartilage labial. Toutes ces structures sont minéralisées et recouvertes de cartilage calcifié prismatique, comme chez les poissons cartilagineux modernes. Le chondrocrâne, structure cartilagineuse abritant le cerveau et les organes sensoriels, n’est cependant pas préservé. Les mâchoires sont fortement comprimées latéralement par rapport aux chondrichtyens actuels, bien que cela puisse être en partie un artefact dû à la compression post mortem^[34],[39].

Helicoprion possède une suspension mandibulaire autodiastyle, ce qui signifie que le bord interne du palatocarré et solidement attaché (mais non fusionné) au chondrocrâne en deux points distincts. Ces points d’attache sont le processus éthmoïde en forme de dôme à l’avant du palatocarré, et le processus basal en forme de bride situé dans son coin supérieur arrière^[34]. Les mâchoires autodiastyles sont fréquentes chez les holocéphales primitifs, bien que chez les représentants actuels elles ne soient présentes que chez les embryons de chimères^[40]. Un autre spécimen bien conservé d’H. davisii, catalogué USNM 22577 et 494391 (surnommé le « spécimen de Sweetwood »), montre que la surface interne du palatocarré est recouverte de nombreuses petites dents d'environ 2 mm de large. Ces dents sont basses et arrondies, formant un « pavage » qui frottait contre la spirale dentaire^[39]. Vu par l’arrière, le palatocarré forme une articulation jumelée avec le cartilage de Meckel. Aucune preuve n’indique une articulation entre les mâchoires et l’hyomandibule, structure qui suspend les mâchoires chez les requins^[34].

Le cartilage de Meckel d’Helicoprion présente une projection supplémentaire juste avant l’articulation avec le palatocarré. Ce processus additionnel, unique à Helicoprion, servait probablement à limiter la fermeture de la mâchoire afin d’empêcher que la spirale dentaire ne perce le crâne. Une autre caractéristique unique à Helicoprion est que le cartilage labial préservé forme une synchondrose (articulation fusionnée) avec la surface supérieure du cartilage de Meckel. Cette articulation est facilitée par une longue facette sur le bord supérieur de ce dernier. Le cartilage labial fournit un soutien latéral à la spirale dentaire, s’élargissant près de la base de chaque tour. En s’insérant dans le palatocarré lorsque la bouche est fermée, le bord supérieur du cartilage labial permet de répartir les forces et de limiter l’amplitude de la fermeture mandibulaire. La portion postérieure du cartilage labial adopte une forme en coupe, protégeant la racine en développement du dernier et plus jeune tour de la spirale dentaire^{[34],[39],[38]}.

Écailles

Des écailles chondrichthyennes de type dentaire, appelées odontodes, ont été retrouvées en association avec des restes d'un spécimen d’H. bessonowi du Kazakhstan, étants globalement similaires à celles d’autres eugénéodontes tels que Sarcoprion et Ornithoprion. Les écailles possèdent une base en forme de capuchon, avec une surface inférieure concave. Leurs couronnes sont coniques et recouvertes de crêtes longitudinales et dentelées. Les écailles peuvent être monodontodes (une seule couronne par base) ou polyodontodes (plusieurs couronnes issues d’une même base). Comparées à celles des autres eugénéodontes, les écailles d’Helicoprion sont plus fortement pointues^[8].

Fonction de la spirale dentaire

En raison de la forme étroite de ses mâchoires, il est peu probable qu’Helicoprion ait pratiqué l’alimentation par suction ; l’animal aurait plutôt été un prédateur utilisant la morsure. Une étude de 2015 par modélisation biomécanique redigée par le biologiste américain Jason B. Ramsay et ses collègues suggère que les dents de la spirale auraient eu des fonctions distinctes selon leur position. Les dents les plus antérieures servaient à accrocher les proies et à les entraîner plus profondément dans la bouche, tandis que les dents médianes les empalaient et que les dents postérieures les perçaient et les amenaient plus loin vers la gorge. Durant l’alimentation, la proie aurait été comprimée entre la spirale dentaire et les palatocarrés. Le cartilage labial servait quant à lui de support à la spirale. L’aspect inhabituel de cette structure dentelée, semblable à une scie, ainsi que l’absence d’usure sur les dents d’Helicoprion, indiquent un régime composé de proies à corps mou, les proies à coquille dure glissant simplement hors de la bouche^[39].

Helicoprion aurait commencé la capture de sa proie avec une large ouverture de la mâchoire, suivie de cycles d’ouverture et de fermeture plus réduits pour faire progresser la proie dans la bouche, à la manière des requins actuels qui se nourrissent par morsure. Alors que ces mêmes requins secouent la tête de côté pour faciliter le sciage et le découpage de leurs proies, les dents d’Helicoprion auraient probablement poursuivi la coupe lors de l’ouverture de la mâchoire, en raison de la trajectoire arquée des dents antérieures. L’animal utilisait vraisemblablement une série de fermetures rapides et puissantes de la mâchoire pour capturer la proie et la pousser plus profondément dans la bouche, puis de multiples ouvertures et fermetures pour la scier^[39].

Ramsay et ses collègues proposent également que la spirale dentaire aurait pu constituer un mécanisme efficace pour extraire le corps des céphalopodes à coquille dure, tels que les ammonites et les nautiloïdes, abondants dans les océans du Permien inférieur. Si un céphalopode à coquille était mordu de face, la spirale aurait pu servir à tirer la partie molle hors de la coquille et à l’amener dans la bouche. Lors de la fermeture de la mâchoire, le palatocarré et la spirale dentaire formeraient ensemble un système à trois points, équivalent à un essai de flexion en trois points (en) inversé. Ce dispositif serait efficace pour retenir les tissus mous, augmentant ainsi l’efficacité de coupe tout en offrant un meilleur effet de levier contre les proies à coquille. Aux trois points de contact, la force de morsure estimée varie entre 1 192 et 2 391 newtons, tandis que les contraintes de morsure sont évaluées entre 397 et 797 millions de N m² lors de l’impact avec la proie. Grâce à la puissance élevée de sa morsure, Helicoprion aurait aussi pu consommer des vertébrés, en plus des céphalopodes^[39].

Historiques des représentations de la spirale dentaire

Représentations initiales

Les hypothèses concernant la position et la nature des spirales dentaires d’Helicoprion furent sujettes à controverse dès leur découverte^{[8],[43],[34]}. Dans sa description originale de 1886 d’H. davisii, alors attribué à Edestus, Woodward discuta des diverses interprétations proposées à propos de la nature des fossiles classé dans ce dernier genre. Leidy, qui avait originellement décrit Edestus en 1855, soutient qu’il s’agirait de la mâchoire des poissons chondrichthyens. Le paléontologue britannique William Davies partage cet avis et compare plus précisément ces fossiles aux mâchoires de Janassa bituminosa (en), un autre holocéphale fossile du Permien appartenant au groupe également éteint des pétalodontes. À l’inverse, le paléontologue américain John Strong Newberry propose que ces structures rappelant des mâchoires correspondraient à des épines défensives d’un poisson semblable aux raies. Woodward adopte finalement l’hypothèse formulée par l'américain Edward Drinker Cope, selon laquelle il s’agirait d’épines de nageoires pectorales appartenant à des poissons comparables à Pelecopterus (aujourd’hui connu sous le nom Protosphyraena, parfois alors rattaché au genre Ptychodus)^[4]. Lorsque Karpinsky érige le genre Helicoprion en 1899, celui-ci souligne que la nature singulière de la spirale dentaire rend difficile l’établissement de conclusions précises quant à sa fonction. Il suggère prudemment que celle-ci pouvait se recourber depuis la mâchoire supérieure à des fins défensives ou offensives, une hypothèse justifiée par une comparaison avec les lames dentaires supérieures d’Edestus, qui, en 1899, avaient été réévaluées comme des structures appartenant effectivement à la mâchoire^[5],[6].

Les débats concernant l’identité de la spirale dentaire d’Helicoprion se poursuivirent dans les années qui suivirent la monographie de Karpinsky. En 1900, la publication fut examinée par Eastman, qui apprécia l’ouvrage dans son ensemble, mais tourna en dérision le croquis supposé représenter la position de la spirale durant le vivant de l’animal. Bien qu’Eastman reconnait que les dents de la spirale sont très similaires à celles d’autres chondrichthyens, il continue néanmoins de défendre l’idée selon laquelle cette dernière pourrait constituer une structure défensive enchâssée dans le corps de l’animal plutôt que dans sa bouche^[44]. Peu après sa monographie initiale, Karpinsky publie un nouvel argument selon lequel la spirale représenterait une queue recourbée, couverte de plaques, semblable à celle des hippocampes^[45]. Cette proposition fut immédiatement critiquée par divers chercheurs. Le paléontologue belge Ernest Van Den Broeck souligna la fragilité de la structure et fit valoir qu’elle serait mieux protégée en tant qu’appareil buccal pair situé dans la joue de l’animal^[46]. Le paléoichthyologiste britannique Arthur Smith Woodward reprit cette suggestion et proposa que chaque spirale représenterait une batterie dentaire appartenant à un requin de grande taille^[47]. Le paléontologue belge Gustave Simoens illustre les différentes hypothèses de Karpinsky et, en s’appuyant sur des données histologiques, affirme avec certitude que les spirales seraient des structures dentées situées dans la bouche^[48]. En 1911, Karpinsky représente les spirales comme des composants des nageoires dorsales^[17]. Des reconstitutions similaires à celles proposées par Karpinsky en 1899 continuèrent d’être utilisées dans des publications et manuels russes jusque tard en 2001^[8].

Représentations ultérieurs

Vers le milieu du XX^e siècle, la spirale dentaire d’Helicoprion est généralement reconnue comme étant placée dans la mâchoire inférieure. Bien que cette position générale soit soupçonnée presque immédiatement après la monographie de Karpinsky, elle n’est pourtant pas illustrée ainsi avant les années 1900. C’est à cette époque qu’un artiste connu uniquement sous le nom de « F. John » représente Helicoprion dans une série de cartes à collectionner intitulée Tiere der Urwelt. Sa reconstitution montre la spirale dentaire comme une structure externe s’enroulant vers le bas depuis la mâchoire inférieure de l’animal^[34]. Des reconstitutions similaires, où la spirale dentaire s’incurve vers le bas, sont également produites par des paléontologues et artistes contemporains tels que l'australien John A. Long et les américains Todd Marshall (en) et Karen Carr (en). Dans ce type d’interprétation, l’utilité de la spirale est déduite par analogie avec les poissons-scies, qui neutralisent leurs proies en leur assénant des coups latéraux grâce à leurs rostre couverts de denticules^{[8],[43],[34]}.

Dans sa monographie de 1966, Bendix-Almgreen réinterprète la spirale dentaire d’Helicoprion comme une structure symphysaire placée entre les cartilages de Meckel, séparés par un espace à l’avant. Une paire de boucles cartilagineuses, la crête symphysaire, semble se développer comme une extension jumelée de la symphyse mandibulaire, là où les cartilages de Meckel se rejoignent à l’arrière de la mâchoire. Chaque boucle s’élève avant de se recourber vers l’intérieur, traçant un arc au-dessus de la racine de la spirale dentaire. Les dents les plus grandes et les plus jeunes se forment à la symphyse, près de l’arrière de la mâchoire. Avec le temps, elles sont transportées le long de la crête symphysaire, en spirale vers l’avant, puis vers le bas et l’intérieur. La série de dents s’accumule ainsi en une structure en spirale, logée dans la cavité définie par la crête symphysaire. Les bords latéraux et inférieurs de la spirale dentaire sont alors masqués par la peau durant le vivant de l’animal. Selon Bendix-Almgreen, l’usage le plus probable de la spirale dentaire est celui d’un outil servant à déchirer et à trancher les proies contre la mâchoire supérieure^[13].

Dans un ouvrage publiée en 1994, les auteurs américains Brad Matsen et Ray Troll (en) décrivent et illustrent une reconstitution fondée sur les informations tirées des observations de Bendix-Almgreen. Ils proposent que l’animal ne possède aucune dent dans la mâchoire supérieure, à l’exception de dents écraseuses contre lesquelles la spirale pourrait trancher. Les deux auteurs imaginent alors l'animal comme doté d’un crâne très long et extrêmement étroit, ayant un museau allongé semblable à celui du requin-lutin actuel^[50]. Dans un manuel publiée en 1996, Janvier présente une reconstitution similaire, bien que pourvue de dents acérées à l’avant de la mâchoire supérieure et de rangées de basses dents écraseuses à l’arrière de celle-ci^[49].

En 2008, la paléoartiste américaine Mary Parrish réalise une nouvelle reconstitution pour la galerie rénovée Ocean Hall du musée national d'histoire naturelle des États-Unis. Conçue sous la direction des chercheurs compatriotes Robert W. Purdy, Victor Springer et Matthew Carrano, la reconstitution de Parrish place la spirale dentaire plus profondément dans la gorge. Cette hypothèse est justifiée par l’argument selon lequel les dents ne présenteraient prétendument aucune trace d’usure, ainsi que par l’idée que la spirale aurait créé, en position symphysaire, une protubérance génératrice de traînée sous le « menton » de l’animal. Ils imaginent donc la spirale comme une structure dérivée de denticules pharyngiens et destinée à faciliter la déglutition. Cette configuration permettrait de manière hypothétique d’annuler les désavantages qu’aurait causés une spirale placée plus en avant dans la mâchoire^[51]. Toutefois, cette reconstitution est critiquée en raison de sa complexité excessive et de l’efficacité potentiellement limitée d’une telle structure si sa seule fonction est d’assister la déglutition^[43].

En 2009, Lebedev apporte un soutien supplémentaire à une reconstitution semblable à celui proposée par Bendix-Almgreen en 1966. Une spirale dentaire d’H. bessonowi découvert au Kazakhstan présente des marques de rayures radiales, celui-ci ayant également été trouvé à proximité de larges dents tuberculées semblables à celles de l'eugénéodonte Campodus (en). La reconstitution de Lebedev montre une spirale dentaire protégée par du cartilage et placée en position symphysaire à l’avant d'une longue mâchoire inférieure. Lorsque la bouche est fermée, la spirale s’insère dans une profonde poche longitudinale située sur la mâchoire supérieure. Cette poche, tout comme les bords de la mâchoire inférieure, serait tapissée de rangées denses de dents semblables à celles de Campodus. Cette configuration rappelle celle décrite chez d’autres hélicoprionidés apparentés, tels que Sarcoprion et Agassizodus (en). Quant à l’écologie d’Helicoprion, l'auteur le compare à celle de cétacés actuels comme celui du grand cachalot, le cachalot nain et pygmée, le dauphin de Risso et la baleine à bec de Cuvier. Ces mammifères consommateurs de poissons et de calmars possèdent une dentition réduite, souvent limitée à l’extrémité de la mâchoire inférieure^[8]. La reconstitution de Lebedev se rapproche des conceptions modernes de l’anatomie d’Helicoprion, bien que l’hypothèse d’une mâchoire inférieure allongée soit aujourd’hui supplantée par les données tomodensitométriques fournies depuis 2013^[34],[39].