Homo
genre qui réunit Homo sapiens et les espèces apparentées
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Homo est le genre qui réunit Homo sapiens et les espèces apparentées. Il semble apparaitre dès la fin du Pliocène, d'après l'attribution des plus anciens fossiles connus faite par les paléoanthropologues. Depuis quelque 2,8 millions d'années, le genre Homo a produit un buissonnement d'espèces, en raison de sa dispersion géographique précoce dans tout l'Ancien Monde et de son développement dans des niches écologiques variées.
Toutes les espèces du genre Homo sont aujourd'hui éteintes, sauf Homo sapiens. Les dernières espèces apparentées, Homo floresiensis, Homo luzonensis, Homme de Denisova et Homo neanderthalensis, ont disparu il y a entre 50 000 et 30 000 ans.
Étymologie
Homo, en latin, signifie « homme », « être humain », au sens générique, tandis que vir désigne l'« homme » au sens de « mâle », opposé à femina, « femme ». Le mot dérive du latin archaïque hĕmo, lui-même issu de l'indo-européen *dʰǵʰm̥mō (« [chose / fils] de la terre »).
Carl von Linné crée en 1758 le genre Homo, dans lequel il place deux espèces, Homo sapiens (encore nommé Homo diurnus) et Homo troglodytes (aussi appelé Homo nocturnus ou Homo sylvestris), ce dernier décrit par des voyageurs résultant d'un amalgame entre l'orang-outan asiatique et le chimpanzé africain[1].
Classification phylogénétique
La classification phylogénétique moderne place le genre Homo dans une succession de groupes en cascade, depuis la famille des Hominidae jusqu'à la sous-tribu des Hominina.
Phylogénie des genres actuels d'hominidés, d'après Shoshani et al. (1996)[2] et Springer et al. (2012)[3] :
| Hominidae |
| ||||||||||||||||||
L'espèce de grand singe génétiquement la plus proche d'Homo sapiens est le Chimpanzé. Les deux espèces partagent 98,8 % de leurs gènes[4]. Homo sapiens a notamment deux chromosomes de moins que le chimpanzé[a], mais les deux génomes conservent beaucoup de similitudes[b].
Selon la plupart des paléoanthropologues, la divergence entre Hominina (lignée humaine) et Panina (lignée des chimpanzés) remonterait à au moins 7 millions d'années[5]. Les généticiens ont longtemps avancé le chiffre de 5 à 6 millions d'années, mais sur la base d'une horloge moléculaire dont le calibrage était fondé sur des taux de mutation qui ont été révisés à la baisse en 2016[6].
La sous-tribu des Hominina inclut aussi, selon le consensus actuel, les genres éteints Sahelanthrope, Orrorin, Ardipithèque, Kenyanthrope, Australopithèque et Paranthrope.
Phylogénie des genres actuels et fossiles d'Homininés :
| Homininae |
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Émergence
Le fossile le plus ancien découvert à ce jour et attribué au genre Homo (mis au jour en 2013 en Éthiopie et désigné sous le code LD 350-1) remonte à la fin du Pliocène, il y a environ 2,8 millions d'années (Ma)[7]. Il est cependant trop fragmentaire pour avoir pu recevoir une dénomination.
Homo habilis et Homo rudolfensis sont les deux espèces décrites les plus anciennes du genre Homo, remontant à environ 2,4 Ma en Afrique. L'espèce les précédant dans l'évolution n'est pas encore identifiée. Quoique de nombreux chercheurs pensent que le genre Homo est probablement issu d'une espèce du genre Australopithecus, il demeure possible que ces deux genres soient des développements parallèles issus d'un ancêtre commun.
L'apparition du genre Homo est souvent interprétée comme le résultat d'une divergence phylogénétique sous la pression de l'environnement. À partir de 3 Ma, la tendance globale au refroidissement et à l'assèchement du climat, avec réduction du couvert forestier et accroissement des habitats ouverts, auraient poussé des Hominina à exploiter de nouvelles niches écologiques, comprenant un complément de ressources alimentaires à base de viande et de graisse. Obtenue par le charognage ou la chasse de petits animaux, cette alimentation plus riche aurait notamment favorisé un début d'accroissement du volume cérébral[8]. Le paléoanthropologue français Yves Coppens a constaté cet assèchement du climat dans la stratigraphie de la vallée de l'Omo, au sud de l'Éthiopie, sur la période allant de 3 à 2 Ma (transition Plio-Pléistocène). Il en a tiré la théorie dite de l'Évènement de l'(H)Omo, qui succède depuis les années 2000 à la précédente version de sa théorie, dite de l'East Side Story[9].
Une étude publiée en 2020 semble confirmer ce lien entre l'origine de l'Homo et les changements climatiques et environnementaux entre 3 et 2,5 Ma. Elle présente de nouveaux résultats qui mettent en lumière l'interaction entre la tectonique, la migration des bassins, les changements fauniques d'une part et le sort de l'Australopithecus afarensis et l'évolution de l'Homo de l'autre. Les travaux sur le terrain au nouveau site de Mille-Logya dans l'Afar, en Éthiopie, datés entre 2,914 et 2,443 Ma, fournissent des preuves géologiques de la migration nord-est du bassin de Hadar, étendant la documentation de ce bassin lacustre jusqu'à Mille-Logya. Les chercheurs ont identifié trois nouvelles unités fossilifères, suggérant un changement faunique in situ dans cet intervalle. Alors que la faune de l'unité plus ancienne est comparable à celle de Hadar et Dikika, les unités plus jeunes contiennent des espèces qui indiquent des conditions plus ouvertes ainsi que des restes d'Homo. Cela suggère que celui-ci a émergé des Australopithèques pendant cet intervalle ou s'est dispersé dans la région dans le cadre d'une faune adaptée à des habitats plus ouverts[10].
En 2025, de nouveaux fossiles découverts sur le site de Ledi-Geraru (en) (région Afar, nord-est de l'Éthiopie) montrent la présence du genre Homo à 2,78 et 2,59 Ma et d'Australopithecus à 2,63 Ma. Au moins quatre lignées d'Hominina ont ainsi vécu en Afrique de l'Est entre 3,0 et 2,5 Ma : un Homo ancestral, Paranthropus, Australopithecus garhi et l'Australopithèque indéterminé découvert à Ledi-Geraru[11].
Caractères anatomiques propres au genre Homo
Plusieurs caractères morphologiques (qui s'expriment variablement selon les espèces) permettent de définir le genre Homo.
Bipédie
Caractères communs aux Hominina
Les Hominina se caractérisent notamment par leur bipédie. Celle-ci inclut les éléments suivants :
- quatre courbures sur la colonne vertébrale[12] ;
- trou occipital avancé à la base du crâne, ce qui est en relation avec une position verticale ;
- bassin court et évasé qui permet une meilleure stabilité debout[12] ;
- fémurs obliques par rapport à la verticale, ce qui permet aux pieds d'être à l'aplomb du centre de gravité.
Caractères propres au genre Homo
Les représentants du genre Homo présentent en plus les caractères suivants :
- membres postérieurs sensiblement plus longs que les membres antérieurs ;
- hallux parallèle aux autres orteils ;
- existence d'une voûte plantaire.
Il convient de noter qu'Homo habilis présente une morphologie intermédiaire qui ne répond pas complètement aux caractéristiques listées dans ce deuxième paragraphe. Le squelette postcrânien d'Homo rudolfensis demeure quant à lui inconnu.
Un nombre croissant de chercheurs ajoutent aux 3 caractéristiques précédentes l'aptitude à la course d'endurance, à partir de l'analyse chez les spécimens fossiles des os du pied et d'un certain nombre d'adaptations morphologiques lisibles sur les ossements fossiles. Cette position s'appuie largement sur la théorie du coureur de fond.
Évolution crânienne
- capacité crânienne de plus de 550 cm3, supérieure aux Australopithèques et en augmentation progressive au cours du Pléistocène ;
- aplatissement de la face par la réduction du prognathisme (mâchoire avancée) ;
- réduction des muscles de l'appareil masticatoire ;
- réduction de la denture, avec une décroissance de la taille des molaires de M1 à M3 (elles sont de taille croissante chez les Australopithèques)[5].
Capacité vocale
- descente progressive du larynx, libérant ainsi la capacité de moduler des sons articulés[5] ;
- l'os hyoïde, qui joue un rôle dans l'expression vocale, est présent chez l'Homme de Néandertal ; sa présence ou non chez les autres espèces humaines non sapiens est inconnue.
Thorax
- cage thoracique en forme de tonneau (celle des Australopithèques est plus conique)[12] ;
- deux côtes flottantes, non rattachées au sternum (contre une seule chez les Australopithèques)[12].
Autres caractères anatomiques
- pouce de la main plus long que chez les Australopithèques, permettant une meilleure saisie de précision.
Caractères culturels propres au genre Homo
Quelques activités ou capacités culturelles paraissent spécifiques au genre Homo :
- utilisation d'outils lithiques avec l'apparition de galets taillés (Oldowayen), puis l'amélioration de l'outillage (Acheuléen) ;
- consommation régulière de viande, acquise par la chasse ou par le charognage[13] ;
- capacité à vivre à des latitudes un peu plus septentrionales (en Europe et en Asie) que les autres genres d'hominidés ;
- utilisation occasionnelle du feu dès 1,5 Ma, sans capacité de le produire à volonté avant environ 400 000 ans[14].
Espèces connues du genre Homo
La taxonomie des Hominina préhumains et des espèces du genre Homo n'est pas stabilisée. Choisir de faire de l'un d'eux une nouvelle espèce en lui attribuant un nom binominal, choisir de modifier leur définition selon l'évolution de leur hypodigme, sont des pratiques régulières qui apparaissent au fil des découvertes et des débats.
Les spécialistes du Musée de l'Homme, à Paris, reconnaissent en 2025 15 espèces distinctes au sein du genre Homo[15], dont l'Homme de Denisova, qui a été identifié en 2010 par son génome et en 2025 par le crâne de Harbin, mais dont la description formelle n'a pas encore été effectuée.
Tableau comparatif
La variabilité peut être élevée au sein d'une même espèce, notamment en fonction de facteurs géographiques et climatiques[16]. De nombreuses espèces humaines ne sont pas suffisamment échantillonnées pour tirer des conclusions sur leur dimorphisme sexuel. La taille et le poids des sujets féminins sont toujours moindres, mais dans des proportions variables selon les espèces[17].
- Les espèces notées en gras indiquent l'existence d'un nombre important de fossiles découverts.
- CE : Coefficient d'encéphalisation
| Espèces | Période (Ma) | Localisation | Fossiles | Date de découverte |
Publication du nom |
|---|---|---|---|---|---|
| Homo sp. (espèce encore non dénommée) |
2,8[7] | Éthiopie (Afrique) | 1 mandibule | 2013 | 2015 |
| H. habilis | 2,3 - 1,4 | Afrique orientale | peu de postcrânien | 1960 | 1964 |
| H. rudolfensis | 2,4 - 1,8 | Afrique orientale | pas de postcrânien | 1972 | 1986 |
| H. gautengensis | 2,0 - 0,8 | Afrique australe | fragmentaires | 1952 | 2010 |
| H. georgicus | 1,77 | Géorgie | 5 crânes et postcrânien | 1991 | 2002 |
| H. ergaster | 2,0 - 1,0 | Afrique, Moyen-Orient | nombreux | 1971 | 1975 |
| H. erectus | 1,6 - 0,1 | Asie (Java, Chine) | nombreux | 1891 | 1894 |
| H. antecessor | 0,85 | Espagne | 1 site (Gran Dolina) | 1994 | 1997 |
| H. heidelbergensis | 0,6 - 0,22 | Europe | peu de postcrânien | 1907 | 1908 |
| H. rhodesiensis | 0,6 - 0,3 | Afrique | peu de postcrânien | 1921 | 1921 |
| H. naledi | 0,3[18] | Afrique australe | au moins 15 individus | 2013 | 2015 |
| H. floresiensis | 0,7 - 0,05 | Indonésie | env. 7 individus | 2003 | 2004 |
| H. luzonensis | 0,07 - 0,05 | Philippines | fragmentaires | 2007 | 2019 |
| H. neanderthalensis | 0,45 - 0,035 | Europe, Moyen-Orient, Asie Centrale, Altaï |
nombreux | 1856 | 1864 |
| Homme de Denisova | 0,45 - 0,04 | Sibérie, Asie orientale | Homme de Harbin | 2008 | 2010 |
| H. sapiens | 0,3[19] - présent | Afrique, puis Monde | actuel | 1758 |
Liste
Arago 21 (Homme de Tautavel)
- Homo antecessor n'a été trouvé que sur un site de la Sierra d'Atapuerca, en Espagne. C'est la seconde plus ancienne espèce identifiée en Europe, où les fossiles antérieurs sont rares et fragmentaires.
- Homme de Denisova est un groupe apparenté à l'Homme de Néandertal. Identifié pour la première fois dans l'Altaï, en Sibérie, grâce à une analyse génétique, il a vécu plus largement dans toute l'Asie orientale, où de nombreux fossiles du Paléolithique moyen déjà connus sont en attente d'attribution. Il se serait éteint vers la même époque que Néandertal.
- Homo erectus a été trouvé à Java et en Chine. Il est peut-être issu d'Homo ergaster ou d'une espèce humaine antérieure ayant évolué en Asie. Les derniers Homo erectus connus sont datés d'environ 110 000 ans, à Java.
- Homo ergaster, apparu en Afrique de l'Est, est la première espèce humaine dotée d'un squelette post-crânien proche de l'Homme moderne, montrant une bipédie permanente et une aptitude à la course. Le crâne conserve en revanche une morphologie archaïque.
- Homo floresiensis est une espèce de petite taille qui serait endémique de l’île de Florès, en Indonésie, où elle se serait développée à l'écart des espèces humaines voisines, l'ile de Florès n'ayant jamais été connectée au continent par voie terrestre lors des cycles glaciaires du Pléistocène.
- Homo gautengensis est une espèce archaïque, décrite en 2010 sur la base de fossiles fragmentaires trouvés depuis 1952 en Afrique du Sud et qui avaient été attribués auparavant à Homo habilis ou à Homo ergaster.
- Homo georgicus, découvert en 1991 en Géorgie, est à ce jour le plus ancien représentant du genre Homo attesté hors d'Afrique. L'attribution de certains fossiles plus anciens trouvés en Chine reste débattue par les chercheurs. Homo georgicus présente une morphologie intermédiaire entre Homo habilis et Homo ergaster.
- Homo habilis est l'une des plus anciennes espèces connues du genre Homo. Sa capacité crânienne montre une première augmentation, encore modeste, par rapport aux Australopithèques. Homo habilis aurait eu une bipédie affirmée mais avec une capacité arboricole encore présente.
Homo habilis
OH 24
Homo rudolfensis
KNM-ER 1470
Homo floresiensis
Liang Bua 1 (LB 1)
Homo ergaster
KNM-ER 3733
Homo rhodesiensis
Homme de Kabwe
Homo neanderthalensis, La Chapelle-aux-Saints 1
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- Homo heidelbergensis est une espèce qui rassemble la plupart de ceux des fossiles européens du Pléistocène moyen qui ne sont pas attribués à l'Homme de Néandertal. Il est considéré comme l'ancêtre probable des Néandertaliens et des Dénisoviens.
- Homo luzonensis, à l'image de l'Homme de Florès, serait une espèce endémique de l'ile de Luçon, aux Philippines, où elle se serait développée à l'écart des espèces humaines voisines, l’île de Luçon n'ayant jamais été connectée au continent par voie terrestre lors des cycles glaciaires du Pléistocène.
- Homo naledi est une espèce proche des Australopithèques par son modeste volume endocrânien, mais que sa gracilité et sa complète bipédie rapprochent des autres espèces humaines connues[20].
- Homo neanderthalensis a un crâne un peu plus volumineux qu'Homo sapiens, mais allongé vers l'arrière, large et peu élevé. La face présente des bourrelets sus-orbitaires marqués. L'Homme de Néandertal est particulièrement robuste et trapu, avec des membres courts, ce qui est une constitution adaptée au froid. Les derniers Hommes de Néandertal connus ont été découverts dans le sud de la péninsule Ibérique.
- Homo rhodesiensis est une espèce morphologiquement proche d'Homo heidelbergensis, mais qui s'est développée en Afrique. Elle montre un volume endocrânien assez élevé tout en ayant conservé un fort torus sus-orbitaire. Son statut d'ancêtre potentiel d'Homo sapiens est âprement discuté.
- Homo rudolfensis serait plus grand et plus lourd qu'Homo habilis. Sa denture est plus puissante, ce qui laisse supposer une alimentation orientée plutôt vers des végétaux coriaces.
- Homo sapiens possède un crâne globulaire, avec un front élevé, une face réduite, et une mince arcade sourcilière. La symphyse mandibulaire présente un menton. Son squelette est plus gracile que celui des espèces antérieures. Originaire d'Afrique, il se diffuse sur toute la planète où il remplace les espèces humaines locales. Il est l'auteur de l'art préhistorique du Paléolithique supérieur.
Phylogénie
Phylogénie des espèces récentes du genre Homo, d'après Strait, Grine & Fleagle (2015)[21], et Meyer & al. (2016)[22] :
| Homo |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
À droite, modélisation de la distribution géographique de quelques espèces du genre Homo durant les deux derniers millions d'années.
L'axe horizontal représente la localisation géographique, tandis que l'axe vertical représente le temps en millions d'années. La surface bleue indique la présence de certaines espèces sur un continent et sur une période donnée.
Les hommes modernes se sont propagés depuis l'Afrique vers toutes les régions du globe[23].
Périmètre
Certains chercheurs, à la suite du paléoanthropologue anglais Bernard A. Wood, professeur d'anthropologie à l'Université George-Washington (États-Unis), estiment qu'Homo habilis et Homo rudolfensis devraient être exclus du périmètre du genre Homo, lequel commencerait alors il y a environ 2 millions d'années avec l'apparition d'Homo ergaster. Ils constatent en effet en Afrique à partir de cette époque les traces d'une amplification importante des activités de boucherie et la disparition de plusieurs espèces de prédateurs concurrentes du genre Homo, concomitamment avec la naissance de l'industrie acheuléenne, dont la première manifestation est datée de 1,95 million d'années au Kenya[24]. De plus, les fossiles d'Homo habilis et d'Homo rudolfensis ont révélé une bipédie encore incomplète, suggérant que ces deux espèces étaient encore partiellement arboricoles. Elles n'auraient pas été aptes à la course bipède, caractère jugé par certains comme nécessaire à l'appartenance au genre Homo.
Dispersions hors d'Afrique
Le consensus scientifique veut que le genre Homo soit apparu en Afrique.
Premières sorties d'Afrique
Homo georgicus est attesté en Géorgie il y a 1,77 Ma, associé à une industrie lithique de type oldowayen. La plus ancienne trace d'occupation humaine en Europe a été trouvée à Kozarnika, en Bulgarie. Elle est datée d'environ 1,5 Ma. Les gisements de la région d'Orce, en Espagne, ont livré des vestiges fossiles et lithiques datés d'environ 1,4 Ma.
Homo ergaster, considéré comme l'auteur de l'industrie acheuléenne en Afrique à partir de 1,95 Ma (site Garba IV, Melka Kunture, en Éthiopie)[25], puis 1,76 Ma (sites de Kokiselei 4, au Kenya, et de Konso Gardula 6, en Éthiopie), serait tôt sorti de son berceau africain en diffusant l'Acheuléen au Moyen-Orient (site d'Ubeidiya, en Israël, daté de 1,4 Ma) et en Inde (site d'Attirampakkam, dans le Tamil Nadu, daté de 1,5 Ma). L'Homme de Kocabaş, un fossile humain trouvé en Turquie et daté entre 1,2 et 1,6 Ma, est attribué au clade africain des premiers Homo (généralement dénommé Homo ergaster) par la paléoanthropologue Amélie Vialet[26],[27].
Le début tardif de l’Acheuléen en Europe occidentale et méridionale, il y a environ 700 000 ans, pourrait être associé à la sortie d'Afrique d'une population devenue en Europe Homo heidelbergensis, probable ancêtre de l'Homme de Néandertal[28]. L'Homme de Denisova, apparenté à l'Homme de Néandertal, pourrait s'être étendu de l'Ouest vers l'Est, occupant au Paléolithique moyen la Sibérie et l'Asie orientale.
Les différentes sorties d'Afrique de groupes humains archaïques auraient pu avoir lieu à des périodes favorables sur le plan climatique, en particulier lors des périodes interglaciaires, qui faisaient à la fois remonter la zone tropicale vers le Nord et augmenter les précipitations, réduisant ainsi les barrières géographiques que constituent les zones désertiques.
Anciens vestiges fossiles et lithiques en Asie
La découverte de 2009 à 2017 de vestiges archéologiques dans la chaine des Siwaliks, au pied de l'Himalaya, en Inde, par Anne Dambricourt-Malassé et Claire Gaillard, pourrait remettre en cause l'origine africaine du genre Homo, ou reculer sensiblement la date de sa première sortie d'Afrique. L'équipe de chercheurs franco-indienne a trouvé à Masol, dans le nord-ouest de l'Inde, des vestiges datés de 2,8 millions d'années habituellement attribués au genre Homo. Quatre os d'animaux présentent des marques de découpe effectuées par un tranchant lithique[29],[30],[31]. En 2017 a été trouvé sur le même site le premier galet aménagé encore en place dans la stratigraphie, également daté de 2,8 Ma. Ces découvertes rendent envisageable l'existence d'un foyer d'hominisation en Asie du Sud, à moins qu'il convienne de reporter la première sortie d'Afrique du genre Homo au-delà de 2,8 Ma, c'est-à-dire environ 1 Ma plus tôt que la date avancée jusqu'à présent.
D'autres vestiges lithiques ou fossiles, découverts en Israël, au Pakistan et en Chine, contribuent à montrer une sortie d'Afrique précoce, antérieure à 2,1 millions d'années[32],[33].
Homo sapiens
Des vestiges fossiles d'Homo sapiens ont été découverts en Israël dès les années 1930, dans ce qui est considéré comme des sépultures, dans la grotte d'Es Skhul, datés d'environ 118 000 ans, et dans la grotte de Qafzeh, datés d'environ 92 000 ans[34]. Plus récemment, un demi-maxillaire d'Homo sapiens, daté d'environ 185 000 ans, découvert en 2002 dans la grotte de Misliya (Israël) et publié en 2018, a fait remonter la première sortie d'Afrique d'Homo sapiens environ 70 000 ans plus tôt que le laissaient penser les précédentes découvertes[35],[36]. Une mandibule fragmentaire attribuée à Homo sapiens a été découverte en 2008 en Chine, dans la grotte de Zhiren, située dans la province du Guangxi. Elle est datée d'environ 110 000 ans[37].
Selon les études génétiques réalisées sur les populations humaines actuelles, la dernière sortie d'Afrique par une population d'Homo sapiens aurait eu lieu il y a environ 50 000 ans. Deux hypothèses ont été avancées pour le passage de l'Afrique vers l'Eurasie : par l'isthme de Suez puis le corridor levantin[38], ou en traversant la mer Rouge par le détroit de Bab-el-Mandeb jusqu'à la péninsule Arabique[39].
Génétique
Population ancestrale
Une étude génétique publiée en 2023, exploitant sur un échantillon de 3 154 génomes humains actuels un modèle statistique fondé sur la théorie du coalescent, a identifié une phase remontant à environ 870 000 ans où la population ancestrale de l'humanité actuelle aurait été réduite à un faible effectif[40]. L'étude rapproche cette phase démographique de l'âge présumé du dernier ancêtre commun d'Homo heidelbergensis et d'Homo sapiens, généralement estimé entre 600 000 et 800 000 ans[40]. Il convient tout d'abord de noter que cette étude « exclut tous les groupes humains qui pouvaient vivre à cette époque mais qui ne sont pas nos ancêtres »[41].
Le modèle statistique utilisé repose sur des hypothèses simplifiées, notamment une population ancestrale homogène (non structurée) et une évolution du génome entièrement gouvernée par la dérive génétique, sans effet ni de la sélection naturelle, ni de la sélection sexuelle, qui sont pourtant susceptibles de peser fortement sur les résultats. De plus, une métapopulation ancestrale structurée peut produire exactement le même signal génomique qu’une réduction de la population souche. Dans l'hypothèse où celle-ci serait réelle, le modèle ne saurait distinguer si elle s'explique par un goulot d'étranglement démographique ou par un effet fondateur. Seule l'analyse paléogénétique de fossiles humains très anciens pourrait contribuer à répondre à cette question[42].
Hybridation
Les différentes espèces humaines qui ont souvent coexisté n'étaient pas isolées sur le plan reproductif. Les équipes de l'Institut Max-Planck d'anthropologie évolutionniste, à Leipzig (Allemagne), ont notamment mis en évidence depuis 2010 plusieurs flux d'hybridation anciens entre les Homo sapiens, les Néandertaliens et les Dénisoviens, ainsi qu'avec d'autres espèces encore non identifiées en Afrique et en Asie, dans des proportions qui restent toutefois marginales (de 0 à 5 % de la partie variable du génome de l'Homme moderne[c]). Les populations actuelles non subsahariennes possèdent notamment en moyenne environ 2 % de gènes néandertaliens, répartis à différents endroits de leur génome[43],[44].
Quelques ossements fossiles témoignent d'une hybridation récente. Analysé en 2015, l'ADN d'un Homo sapiens découvert en Roumanie et datant de 37 800 à 42 000 ans avant le présent comporte 7,3 % de gènes néandertaliens, et la longueur des segments de gènes néandertaliens indique que son ancêtre Néandertal remontait à seulement quatre à six générations[45]. En 2018, l'ADN d'un fragment osseux trouvé dans la grotte de Denisova, celui d'une adolescente morte vers 13 ans il y a environ 90 000 ans[d], montre qu'elle était l'hybride d'une mère néandertalienne et d'un père dénisovien[46]. C'est la première preuve directe d'un croisement entre espèces humaines.
