Hyaeninae

Étymologie

Le substantif féminin « hyène » est issu, par l'intermédiaire du latin hyaena, du grec ancien ὕαινα (húaina)^[3].

Ce terme dérive du mot grec ὗς (hûs), signifiant « porc » ou « cochon », auquel est adjoint le suffixe féminin -aina^[4]. Cette analogie morphologique s'explique par la présence sur le cou et le dos des hyènes d'une crinière de poils raides et hérissée, rappelant les soies du sanglier ou autres espèces de porcs sauvage.

Usage

En français, le mot est attesté dès la première moitié du XII^e siècle sous la forme hiene (vers 1120 dans le Bestiaire de Philippe de Thaon) ^[5] . L'orthographe s'est ensuite stabilisée avec l'usage du « y » pour transcrire l'upsilon grec. En taxinomie, le nom de genre Hyaena a été validé par Mathurin Jacques Brisson en 1762, puis par Carl von Linné dans la 12^e édition de son Systema Naturae en 1766.

L'usage de l'élision est flottant. On trouve généralement « la hyène » et occasionnellement « l'hyène » avec un usage plus péjoratif. Le Centre national des ressources textuelles et lexicales cite Dupré (1972) pour lequel « l'hésitation vient moins de h qui est généralement muet que de [j] devant lequel on fait difficilement la liaison. On peut considérer l'aspiration comme une prononciation affective (animal de mauvaise réputation, mot péj. au sens fig.). »^[6]

Histoire taxonomique

L'histoire taxonomique des hyéninés est marquée par une transition progressive d'une classification basée sur la morphologie externe à une systématique phylogénétique rigoureuse. En raison de leur allure digitigrade, de leur museau allongé et de leurs griffes non rétractiles, les premiers naturalistes ont classé les hyéninés parmi les canidés. Carl von Linné, dans la dixième édition de son Systema Naturae en 1758, place ainsi la hyène rayée dans le genre Canis sous le nom de Canis hyaena^[7].

Bien que le genre distinct Hyaena ait été érigé dès 1762 par Mathurin Jacques Brisson^[8], la scission taxonomique définitive avec les canidés n'est actée qu'au début du XIX^e siècle. Le genre Crocuta fut décrit par Johann Jakob Kaup dès 1828^[9], mais la hyène tachetée a longtemps continué d'être classée par erreur sous le genre Hyaena dans de nombreux ouvrages. Le changement taxonomique récent notable est la validation du placement de la hyène brune dans son propre genre, Parahyaena, en 1974^[10].

Espèces actuelles

La sous-famille des Hyeninae comprend trois espèces vivantes, chacune représentant un genre distinct :

Davantage d’informations Genre, Espèce ...

Genres et espèces de la sous-famille des Hyaeninae

Genre	Espèce	Image	Répartition	Statut UICN
Hyaena	Hyaena hyaena (Linneaus, 1758) Hyène rayée
Parahyaena	Parahyaena brunnea (Thunberg, 1820) Hyène brune
Crocuta	Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) Hyène tachetée

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Origines

Il y a 10 à 14 millions d'années, une branche des hyénidés s'est spécialisée dans le broyage des os. Leur émergence a coïncidé avec le déclin de la famille des Percrocutidae, de morphologie similaire. Ces hyènes ont survécu aux changements climatiques et à l'arrivée des canidés, bien qu'elles n'aient jamais colonisé l'Amérique du Nord, leur niche y étant déjà occupée par les canidés de la sous-famille des Borophaginae. Il y a 5 millions d'années, ces broyeurs d'os étaient devenus les charognards dominants d'Eurasie, se nourrissant des carcasses de grands herbivores abattus par les félins à dents de sabre. Le genre Pachycrocuta, un méga-charognard de 110 kg, était alors capable de briser les os d'éléphants^[11],[12]. Au Pléistocène moyen, Pachycrocuta a été remplacé par les genres actuels Crocuta et Hyaena, lors d'un changement faunique lié à la Transition du Pléistocène moyen^[13].

Émergence des hyéninés modernes

Les trois espèces de hyéninés comprennent la hyène rayée (Hyaena hyaena), la hyène brune (Parahyaena brunnea) et la hyène tachetée (Crocuta crocuta).

La hyène rayée a probablement évolué à partir de Hyaenictitherium namaquensis en Afrique au Pliocène. Ses fossiles sont fréquents en Afrique depuis le Villafranchien. Absente initialement de la région méditerranéenne, elle n'aurait colonisé l'Eurasie qu'assez tardivement, après l'extinction locale des hyènes tachetées à la fin de la dernière période glaciaire. Durant le Pléistocène, elle était toutefois présente en Europe, notamment en France et en Allemagne. La forme européenne était plus grande que les populations actuelles, se rapprochant de la taille de la hyène brune^[14].

La hyène tachetée (Crocuta crocuta) a divergé des autres lignées il y a environ 10 millions d'années^[15]. Son ancêtre direct, Crocuta sivalensis, vivait en Inde au Villafranchien^[16]. Ces hyènes ont développé des comportements sociaux complexes et des carnassières très acérées. Cela leur a permis de ne plus dépendre uniquement du charognage, mais de devenir des chasseurs en clan capables de défendre de vastes territoires^[12]. Elles ont colonisé l'Europe, l'Afrique australe et la Chine au Pléistocène moyen^[16]. Leur disparition d'Europe à la fin de la dernière glaciation est attribuée à une combinaison de changements environnementaux et de pression humaine^[17].

L'expansion de la famille des gènes des récepteurs olfactifs chez ces trois espèces a favorisé l'évolution de leurs habitudes alimentaires spécialisées^[18]. On observe également chez elles une expansion des gènes liés à l'immunité et à la digestion (notamment PTPN5, lié à la minéralisation osseuse), ce qui facilite la consommation de carcasses et d'os^[18].

Genres fossiles de Hyeninae

La liste suivante recense les principaux genres éteints appartenant strictement à la sous-famille des hyéninés (broyeurs d'os) :

Phylogénie des lignées actuelles

Les recherches en phylogénie moléculaire publiées entre 2006 et 2021 ont permis de clarifier les liens entre les trois genres survivants. La hyène tachetée représente la branche la plus ancienne, s'étant isolée il y a environ 8,6 millions d'années. La séparation entre la hyène rayée et la hyène brune est plus récente, datant d'environ 4,2 millions d'années.

Une étude révisionnelle de 2024 suggère une proximité telle entre la hyène brune actuelle et les formes géantes éteintes que le genre Parahyaena pourrait être fusionné avec le genre fossile Pachycrocuta^[19].

Morphologie

Comme tout les membres de leur famille, les Hyéninés ont des torses relativement courts et sont de constitution massive, semblable à celle du loup, mais ils possèdent un arrière-train plus bas, un garrot élevé et un dos qui s'incline en direction de la croupe. Les pattes antérieures sont hautes, tandis que les pattes postérieures sont très courtes et le cou est épais et court. Leurs crânes ressemblent superficiellement à ceux des grands canidés, mais ils sont beaucoup plus grands et lourds, avec des parties faciales plus courtes. Les Hyéninés sont digitigrades, les pattes avant et arrière ayant quatre doigts chacune et arborant des coussinets bombés^[22]. Comme les canidés, ils possèdent des griffes courtes, émoussées et non rétractiles^[23]. Leur pelage est clairsemé et grossier, avec un sous-poil peu développé ou absent. La plupart des espèces possèdent une riche crinière de poils longs partant du garrot ou de la tête^[22]. À l'exception de la hyène tachetée, les Hyéninés ont des pelages rayés ou en parti chez la hyène brune, qu'ils ont probablement hérités de leurs ancêtres viverridés^[12]. Leurs oreilles sont grandes et présentent des crêtes basales simples sans bourse marginale^[23]. Leur colonne vertébrale, y compris la région cervicale, présente une mobilité limitée. Les Hyéninés n'ont pas d’os pénien^[24]. Ils possèdent une paire de côtes de plus que les canidés, et leur langue est rugueuse comme celle des félidés et des viverridés^[25]. Chez la plupart des espèces, les mâles sont plus grands que les femelles^[26], bien que la hyène tachetée fasse exception, car c'est la femelle de l'espèce qui l'emporte sur le mâle en poids et en dominance. De plus, contrairement aux autres membres de la sous-famille, les organes génitaux externes de la hyène tachetée femelle ressemblent étroitement à ceux du mâle^[27].

Leur dentition est hautement spécialisée pour la consommation d'aliments durs et le broyage des os. Les carnassières, surtout les supérieures, sont très puissantes et décalées vers l'arrière jusqu'au point d'exercice de la pression maximale sur les mâchoires. Les autres dents, à l'exception des molaires supérieures sous-développées, sont puissantes, avec des bases larges et des bords tranchants. Les canines sont courtes, mais épaisses et robustes^[24]. Sur le plan labio-lingual, les mandibules des Hyéninés sont beaucoup plus fortes au niveau des canines que chez les canidés, car ils cassent les os avec leur dentition antérieure et leurs prémolaires^[28]. La force de leurs mâchoires est telle que des hyènes rayées et tachetées ont été observées tuant des chiens d'une seule morsure au cou sans même percer la peau^[29],[30]. La hyène tachetée est reconnue pour sa morsure puissante proportionnellement à sa taille^[31],[32]. Les hyènes possèdent un nombre fixe de 34 dents^[33].

Bien que les Hyéninés n'aient pas de glandes odoriférantes périnéales, ils possèdent une grande poche de peau nue située à l'ouverture anale dans laquelle débouchent de grandes glandes anales. Plusieurs glandes sébacées sont également présentes dans cette zone^[23]. Ces glandes produisent une sécrétion blanche et crémeuse, le « beurre de hyène », que les individus déposent sur les tiges d'herbe pour le Marquage territorial. L'odeur de cette sécrétion est très forte et peut être détectée par l'Homme à plusieurs mètres sous le vent^[34]. La hyène rayée peut également pulvériser ces sécrétions lorsqu'elle est attaquée^[35].

Comportement

Les Hyéninés se toilettent souvent à la manière des félidés, notamment pour le nettoyage des organes génitaux. Ils défèquent comme les autres carnivores, mais ne lèvent jamais la patte pour uriner, car la miction ne remplit aucune fonction territoriale chez eux. Le marquage du territoire s'effectue exclusivement via les glandes anales, un trait partagé avec les viverridés et les mustélidés^[36]. Lorsqu'elles sont attaquées par des prédateurs plus puissants comme le lion, les hyènes rayées ^[37] et brunes^[38] simulent la mort (thanatose), tandis que la hyène tachetée se défend avec férocité^[30]. La hyène tachetée possède un répertoire vocal très étendu comprenant des cris, des hurlements, et bien sûr leurs ricanements reconnaissables^[39]. La hyène rayée est beaucoup plus silencieuse^[40].

L'accouplement chez les Hyéninés implique plusieurs copulations courtes, contrairement aux canidés^[36]. Les petits de la hyène tachetée naissent précoces, les yeux ouverts et avec une dentition déjà apparente, bien qu'ils ne portent pas encore les marques de l'adulte^[41]. À l'inverse, les petits de la hyène rayée naissent avec leur pelage adulte mais les yeux fermés^[42]. Les Hyéninés ne régurgitent pas de nourriture pour leurs petits. Chez la hyène tachetée, le mâle ne participe pas à l'élevage^[36], contrairement au mâle de la hyène rayée^[43].

La hyène rayée est principalement charognarde, bien qu'elle puisse chasser de petites proies et consommer des fruits^[44]. La hyène tachetée est un prédateur actif chassant en meute des ongulés de taille importante. Elle peut tuer jusqu'à 95 % des animaux qu'elle consomme^[45].

Les Hyènes tachetées sont connus pour leur capacité à évincer des prédateurs plus grands comme les lions, de leurs proies, contrairement à leur réputation de lâcheté dans la culture populaire^[37]. Ils sont principalement nocturnes. À l'exception de la hyène tachetée, qui est très sociale, les autres espèces vivent en groupes familiaux plus restreints ou sont solitaires^[46].

Les hyènes tachetées présentent une résistance remarquable à la rage^[47] grâce à une concentration élevée d'anticorps dans leur salive^[48]. Malgré cela, le système immunitaire des Hyéninés reste un sujet d'étude encore peu exploré^[49].

Folklore, mythologie et littérature

Les représentations folkloriques et mythologiques de la hyène tachetée varient selon le groupe ethnique d'origine des récits. Il est souvent difficile de savoir si la hyène tachetée est précisément l'espèce de Hyénidé mise en scène, particulièrement en Afrique de l'Ouest, car les hyènes tachetées et rayées y portent souvent les mêmes noms. Dans les contes ouest-africains, les hyènes tachetées sont parfois dépeintes comme de mauvais musulmans qui défient l'animisme local existant chez les Beng en Côte d'Ivoire^[50].

En Afrique de l'Est, la mythologie des Tabwa présente la hyène tachetée comme un animal solaire ayant apporté le soleil pour réchauffer la terre froide, tandis que le folklore d'Afrique de l'Ouest dépeint généralement les Hyénidés comme des symboles d'immoralité, d'habitudes sales et d'inversion des activités normales. En Tanzanie, il existe une croyance selon laquelle les sorcières utilisent les hyènes tachetées comme montures^[50]. Dans la Région de Mtwara en Tanzanie, on croit qu'un enfant né la nuit pendant qu'une hyène hurle deviendra probablement un voleur. Dans la même région, on prête aux excréments de hyène la capacité de permettre à un enfant de marcher tôt ; il n'est donc pas rare d'y voir des enfants portant des bouses de hyène enveloppées dans leurs vêtements^[51]. Les Kaguru de Tanzanie et les Kujamaat du sud du Sénégal considèrent les hyènes comme des hermaphrodites cupides et impropres à la consommation. Une tribu africaine mythique appelée les Bouda est réputée posséder des membres capables de se transformer en Hyène^[52]. Un mythe similaire existe à Mansôa. Ces « hyènes-garous » sont tuées lorsqu'elles sont découvertes et ne reprennent pas leur forme humaine une fois mortes^[51].

Les hyènes rayées sont souvent mentionnées dans la littérature et le folklore du Moyen-Orient, généralement comme des symboles de trahison et de stupidité^[53]. Au Proche et au Moyen-Orient, elles sont généralement considérées comme des incarnations physiques de djinns^[50]. L'écrivain arabe al-Qazwīnī (1204–1283) parlait d'une tribu appelée al-Ḍabyūn signifiant « les gens-hyènes ». Dans son livre ’Ajā’ib al-makhlūqāt, il écrivait que si l'un d'eux se trouvait parmi 1 000 personnes, un Hyénidé pourrait le choisir et le dévorer^[53]. Un traité médical persan écrit en 1376 explique comment guérir les personnes cannibales connues sous le nom de kaftar, que l'on dit être « mi-homme, mi-hyène »^[50]. Al-Damīrī, dans ses écrits de Ḥawayān al-Kubrā (1406), affirmait que les hyènes rayées étaient des créatures vampiriques attaquant les gens la nuit pour sucer le sang de leur cou. Il écrivait également qu'elles n'attaquaient que les personnes courageuses. Le folklore arabe raconte comment les Hyénidés peuvent hypnotiser leurs victimes avec leurs yeux ou parfois avec leurs phéromones^[53].

Dans la même veine qu'al-Damīrī, les Grecs ont cru jusqu'à la fin du XIX^e siècle que les corps des loups-garous, s'ils n'étaient pas détruits, hanteraient les champs de bataille sous forme de hyènes vampiriques buvant le sang des soldats mourants^[54]. L'image de la hyène rayée en Afghanistan, en Inde et en Palestine est plus variée. Bien que craints, ces Hyénidés étaient aussi des symboles d'amour et de fertilité, menant à de nombreuses variétés de remèdes amoureux dérivés de leurs organes. Chez les Baloutches et dans le Nord de l'Inde, on dit que les sorcières ou les magiciens chevauchent des hyènes rayées la nuit^[50].

La hyène rayée est mentionnée dans la Bible. Le mot arabe pour Hyénidé, ḍab` ou ḍabu`, est évoqué dans une vallée d'Israël connue sous le nom de Shaqq-ud-Diba` (« fente des hyènes ») et Wadi-Abu-Diba` (« vallée des hyènes »). Certains érudits interprètent ces lieux comme étant la vallée biblique de Zeboïm mentionnée dans le Premier livre de Samuel (13:18). En hébreu moderne, le mot pour hyène et pour hypocrite est le même : tsavua. Bien que la Bible version King James interprète le terme « `ayit tsavua` » (Livre de Jérémie 12:9) par « oiseau tacheté », Henry Baker Tristram a soutenu qu'il s'agissait très probablement d'une hyène^[55].

La vocalisation de la hyène tachetée ressemblant à un rire humain hystérique a été évoquée dans de nombreuses œuvres littéraires : « rire comme une hyène » était une comparaison courante, figurant dans The Cobbler's Prophecy (1594), La Duchesse d'Amalfi de Webster (1623) et Comme il vous plaira de Shakespeare^[56],[57].

Die Strandjutwolf (La hyène brune) est un poème allégorique du célèbre poète sud-africain N. P. van Wyk Louw, qui évoque une présence sinistre et menaçante^[58].

Attaques sur l'Homme

D'ordinaire, les hyènes rayées sont extrêmement timides, bien qu'elles puissent faire preuve de hardiesse la nuit^[59]. Dans de rares cas, elles ont toutefois fait des humains leurs proies.

Parmi les Hyénidés, seules les espèces de la sous-famille des Hyéninés (tachetées et rayées) ont été identifiées comme mangeurs d'hommes. On sait que les Hyénidés s'en prenaient déjà à l'humain durant la préhistoire : des cheveux humains ont été retrouvés dans des excréments fossilisés de Hyénidés datant de 195 000 à 257 000 ans^[60]. Certains paléontologues pensent que la concurrence et la prédation par les hyènes des cavernes (Crocuta crocuta spelaea) en Sibérie ont été un facteur important retardant la colonisation humaine de l'Alaska. Les Hyénidés pourraient avoir volé des proies humaines ou pénétré dans des campements pour emporter les individus jeunes ou faibles, comme le font les hyènes tachetées modernes. Les plus anciens restes humains en Alaska coïncident avec l'extinction des hyènes des cavernes, suggérant que leur présence empêchait les humains de traverser le Détroit de Béring plus tôt^[61].

Les Hyénidés se nourrissent volontiers de cadavres humains ; en Éthiopie, on a rapporté qu'ils s'étaient largement nourris des victimes de la tentative de coup d'État de 1960^[62] et de la Terreur rouge^[63]. Les Hyénidés habitués à la consommation de cadavres peuvent devenir audacieux envers les vivants : les attaques au sud du Soudan ont augmenté pendant la Seconde guerre civile soudanaise, lorsque les corps humains étaient facilement accessibles^[64].

Bien que les attaques sur les vivants soient rares, elles sont probablement sous-déclarées^[65]. Les individus mangeurs d'hommes sont souvent des spécimens de grande taille ; une paire de Hyénidés responsable de la mort de 27 personnes à Mulanje (Malawi) en 1962 pesait respectivement 72 kg et 77 kg^[66]. Un rapport de 1903 décrit des hyènes tachetées dans le district de Mzimba attendant l'aube devant les huttes pour attaquer les gens à l'ouverture de leur porte ^[67]. Les victimes sont souvent des femmes, des enfants ou des hommes infirmes ; Theodore Roosevelt a noté en 1908 qu'en Ouganda, elles tuaient régulièrement des malades souffrant de la maladie du sommeil dormant à l'extérieur des camps.

Au Malawi, les attaques surviennent surtout pendant la saison chaude, quand les gens dorment dehors. En 1956, 1957 et 1958, cinq à six décès ont été enregistrés chaque année, chiffre montant à huit en 1961. En 2004, un rapport indiquait que 35 personnes avaient été tuées par des Hyénidés en 12 mois au Mozambique, le long d'une route près de la frontière tanzanienne^[65].

Dans les années 1880, un Hyénidé aurait attaqué des humains, surtout des enfants endormis, sur une période de trois ans dans la Province d'Iğdır en Turquie, blessant 25 enfants et 3 adultes en une seule année. Dans les années 1930 et 1940 en Azerbaïdjan, des hyènes rayées auraient emporté des enfants dormant dans des cours. Plusieurs attaques ont également été signalées en Inde, notamment au Bihar en 1962 (9 enfants disparus en six semaines) et au Karnataka en 1974 (19 enfants de moins de quatre ans tués)^[68].

Alimentation et médecine

Les Hyénidés ont parfois été consommés à des fins alimentaires ou médicinales en Somalie^[69]. Certains musulmans considèrent leur viande comme Halal dans l'Islam^[70], bien que cela soit contesté par d'autres autorités religieuses. Cette pratique remonte à l'Antiquité, les Grecs et les Romains croyant que différentes parties du corps des Hyénidés étaient efficaces pour conjurer le mal et garantir l'amour et la fertilité^[50].

Représentations dans les médias