Luskhan
genre éteint de plésiosaures
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Luskhan itilensis
Luskhan (littéralement « chef des esprits de l'eau ») est un genre fossile de grands pliosaures ayant vécu durant l'étage Hauterivien du Crétacé inférieur dans ce qui est actuellement la Russie. Une seule espèce est connue, Luskhan itilensis, décrite en 2017 à partir d'un squelette presque complet ayant été découvert dans l'oblast d'Oulianovsk. Étant un brachaucheniné à divergence précoce, Luskhan présente ainsi une combinaison intermédiaire de caractères observés chez les pliosaures plus basaux (moins spécialisés) et chez les formes plus dérivées (plus spécialisées). Cependant, Luskhan s’écarte nettement des autres pliosaures par l’absence d’adaptations crâniennes liées à la prédation de grosses proies ; son museau élancé, ses dents réduites et ses rangées dentaires courtes indiquent au contraire un crâne spécialisé pour capturer de petites proies molles. Par ces traits, il s’agit du pliosaure qui se rapproche le plus des polycotylidés piscivores, bien que ceux-ci ne soient que très distants sur le plan phylogénétique, ces adaptations ayant évolué de façon convergente avec plus de 10 millions d’années d’écart.
Découverte et dénomination
L'holotype et l'unique spécimen connu de Luskhan consiste en un squelette fossile presque complet et bien préservé d'un pliosaure ayant été découvert en 2002 par le paléontologue russe Gleb N. Uspensky (d) sur la rive est de la Volga, à environ 3 km au nord du village de Slantsevy Rudnik, dans l'oblast d'Oulianovsk, en Russie européenne. Les gisements de la région sont constitués de couches de schistes gris foncé légèrement sableux et de couches de siltite, au sein desquelles sont enchâssés des nodules carbonatés, indiquant que la trouvaille fut effectué dans l'horizon g-5. Après sa découverte, le squelette est ensuite stocké dans le musée régional d’histoire locale d’Oulianovsk « I. A. Goncharov », sous le registre YKM 68344/1_262[1].
Le spécimen est premièrement décrit dans un article dirigé par le paléontologue belge Valentin Fischer, coécrit avec Uspensky et plusieurs autres auteurs, publiée en 2017 dans la revue scientifique Current Biology. Ces derniers le désignent comme représentant un nouveau genre et une nouvelle espèce qu'ils nomment Luskhan itilensis. Le nom générique Luskhan vient des luuses, des esprits et maîtres de l'eau présentes dans la mythologie mongole et turque, combiné avec le suffixe khan, terme signifiant « chef » dans les deux langues, le tout voulant littéralement dire « chef des esprits de l'eau ». Itil est l'ancien nom turc de la Volga, d'où l'épithète spécifique itilensis, qui signifie « de la Volga ». Les auteurs précisent que le choix de ce nom scientifique dans son intégralité fait référence au fait que la région de la Volga fut le cœur de la Horde d'or au temps de l’Empire mongol[1].
Description
Morphologie d'ensemble
L’holotype de Luskhan mesure 6,5 m de long. À l’extrémité d’un cou relativement court, le crâne long se termine par un museau allongé, plus long que la région du crâne située derrière les yeux, comme chez les autres membres des Brachaucheninae. Sa mandibule mesure 1,59 m de long. Parmi les autres caractéristiques typiques des brachaucheninés, on note : l’os pariétal s’étendant vers l’avant jusqu’à la position des narines ; le museau non rétréci, mais présentant une expansion sur la face inférieure similaire à celle de Megacephalosaurus ; le processus rétroarticulaire situé à l’arrière de la mandibule orienté vers l’intérieur ; des dents de taille uniforme dans la mâchoire supérieure ; les facettes articulaires des vertèbres cervicales avec les côtes cervicales étant situées relativement haut, à la manière de Kronosaurus et Brachauchenius, mais contrairement aux pliosaures du Jurassique et autres plésiosaures ; les apophyses transverses des vertèbres dorsales s’attachant au-dessus du niveau des canaux neuraux ; et le coracoïde long, mesurant 2,3 fois la longueur de l’omoplate (contre 2,5 chez Kronosaurus)[1],[2],[3],[4].
Luskhan présente également certains caractères plus « primitifs », ressemblant à ceux des thalassophonéens non-brachaucheninés, ce qui correspond à sa position parmi les premiers brachaucheninés. Comme chez Pliosaurus, les os squamosaux chevauchent les processus postérieurs des os jugaux[5] ; ils les excluent également, comme chez la plupart des plésiosaures, du bord des fosses temporales. Chaque squamosal possède un renflement, ainsi qu’une crête s’étendant vers le haut à partir de la surface postérieure. Comme chez l'espèce P. westburyensis, les processus des os ptérygoïdes articulés avec l’os carré sont épais, et l'os supraoccipital présente une encoche en forme de « U » sur sa face inférieure. Les expansions situées à la base des ptérygoïdes se rejoignent sur la ligne médiane du crâne. Sur la face inférieure des vertèbres cervicales, on observe de larges foramens ou fosses. Le nombre de vertèbres cervicales chez Luskhan (14) est intermédiaire entre Pliosaurus (18)[6] et Brachauchenius (12)[1],[7].
Fait inhabituel, Luskhan ne présente pas de nombreuses adaptations à la prédation de grandes proies observées chez les autres brachaucheninés : son museau est très fin ; il ne possède pas de crête sur la face inférieure de la symphyse mandibulaire soudée ; il n’y a pas de diastème (espace dans la rangée de dents) ; les os de la mâchoire supérieure (prémaxillaire et le maxillaire) sont élargis vers l’extérieur ; et l’on n’observe aucune dent caniniformes. La longueur de la symphyse, rapportée à la longueur totale de la mandibule (34 %), est également supérieure à celle des brachaucheninés et des thalassophonéens, mais elle se situe dans la plage des symphyses des polycotylidés, pourtant très éloignés. De même que chez ces derniers, les dents sont plus espacées et se terminent plus en avant dans la mâchoire, sous le milieu de l'orbite[8]. Comme chez Dolichorhynchops[9], l’arc du squamosal est incliné davantage vers l’avant que chez les thalassophonéens[1].
Autapomorphies
Un certain nombre de caractères uniques, ou autapomorphies, distinguent Luskhan de tous les autres plésiosaures. Le nombre de dents dans le prémaxillaire du taxon est ambiguë, étant fixé à six ou sept[10]. Le premier d'entre eux est couché (incliné vers l'avant) de sorte qu'il est presque horizontal, et l'espace entre ce dernier et la dent suivante est également élargi. Une projection rugueuse en forme de crochet se développe sur le squamosal à partir de sa suture avec le carré. À l'arrière du crâne, les os exoccipitaux entourent le fond du foramen magnum, excluant ainsi l'os basioccipital. Les lamelles en forme de plaque des ptérygoïdes portent des rainures profondes sur leurs surfaces externes. Sur l’atlas (la première vertèbre cervicale), l’intercentrum est renflé et porte une crête ventrale ; quant à l’axis (la deuxième cervicale), sa face inférieure est recouverte par une projection en forme de langue à partir de la troisième cervicale[1].
Dans la ceinture scapulaire, la projection à l'avant du coracoïde qui pointe vers l'avant chez d'autres plésiosaures est plutôt dirigée vers le bas chez Luskhan, de sorte qu'elle est perpendiculaire au reste de l'os. Contrairement aux autres thalassophonéens, mais comme les élasmosauridés[11], la lame de l'omoplate est relativement courte, n'étant aussi haute verticalement que la distance longitudinale entre sa base et l'articulation avec le coracoïde. Sur l'humérus, la tubérosité humérale est située au-dessus de l'expansion du capitulum à l'extrémité inférieure. L’ulna et le radius des nageoires antérieures sont très petits, n’ayant à peu près que la même taille que le tarse des nageoires postérieures ; l’ulna étant le plus long des deux. Contrairement à tous les autres pliosauridés, il n’existe pas d’ouverture (foramen épipodial) à l’endroit où ces deux os se rejoignent. Le péroné est bien plus long que le tibia ; l’intermédiaire du tarse n’articule qu’avec le péroné et ne présente pas de surface articulaire pour le tibia, contrairement aux autres thalassophonéens et à Marmornectes[1].
Classification
Phylogénie
Dans leur description de 2017, Fischer et ses collègues placent Luskhan au sein d'un cladogramme basée sur un ensemble de données initialement publiée en 2013 par Benson et Druckenmiller[2], lequel avait déjà été modifié pour la description de Makhaira en 2015[12]. En raison de l’exhaustivité relative de Luskhan, sa position repose sur le codage de 74 % des caractères répertoriés dans cet ensemble de données. Dans le consensus strict des 20 000 arbres phylogénétiques les plus parcimonieux obtenus, Makhaira forme une polytomie avec les espèces de Pliosaurus, au lieu de constituer un clade avec les autres brachaucheninés ; cependant, dans le consensus des 24 arbres les plus parcimonieux, il apparaît comme le brachaucheniné le plus basal, Luskhan le suivant dans sa position[1]. Dans l’étude de 2023 redécrivant l'anatomie de Luskhan, Fischer et ses collègues récupèrent néanmoins l'espèce P. patagonicus comme taxon frère de Luskhan au sein des Brachaucheninae, dont l’analyse phylogénétique est reproduite ci-dessous[10] :
| ◄ Pliosauridae |
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Contexte évolutif
Avec Makhaira et Stenorhynchosaurus, Luskhan forme un grade évolutif qui comble un fossé critique de 40 millions d’années — du Berriasien au Barrémien, au Crétacé inférieur — dans l’évolution des brachaucheninés. Alors que María Páramo-Fonseca et ses collègues, qui ont décrit Stenorhynchosaurus en 2016, indiquent que son inclusion dans les Brachaucheninae nécessiterait une redéfinition du clade[3], Fischer et ses collègues n’y voient pas une nécessité[1].
Paléobiologie
La plupart des pliosauridés thalassophonéens, avec leurs crânes robustes et leurs cous courts, furent bien adaptés à des niches de superprédateurs[2],[5],[13]. Bien que les dents dentelées, les museaux en forme de spatule et les crêtes fortement développées sur le toit crânien aient disparu chez les brachauchéninés[4],[7],[14],[15], leur grande taille et leur dentition indiquent néanmoins un mode de vie prédateur. En revanche, avec leurs proportions corporelles plus élancées, les polycotylidés étaient probablement des piscivores rapides[9],[16]. Les analyses en composantes principales et les études écomorphologiques placent Luskhan beaucoup plus près des polycotylidés que des autres thalassophonéens en ce qui concerne les caractéristiques crâniennes, mais pas pour le reste du corps ; Luskhan apparaît donc comme le pliosauridé le plus proche des polycotylidés. Le thalassophonéen basal Peloneustes présente lui aussi des traits rappelant les polycotylidés, mais dans une moindre mesure que Luskhan[1].
Sur le plan écologique, Luskhan se nourrissait probablement de petites proies molles. Cette hypothèse est appuyée par son museau élancé, sa symphyse allongée et la relative brièveté de sa rangée dentaire comparée à celle des autres thalassophonéens. Luskhan partage néanmoins certains traits avec ces derniers, tels que la présence de denticules sur les dents postérieures et de dents faiblement trihédriques (forme triangulaire en section transversale), qui sont toutefois probablement des caractères vestigiaux hérités d’ancêtres semblables à Pliosaurus[12]. Ainsi, Luskhan s’écarte de la niche de superprédateur typique des thalassophonéens pour occuper un niveau trophique inférieur, une stratégie qu’il développe indépendamment, dix millions d’années après les polycotylidés. En revanche, le genre contemporain Makhaira conserve une morphologie mieux adaptée au rôle de superprédateur, ses dents étant par exemple plus grandes que celles de Luskhan[1],[12].
Paléoécologie
Sur la base de la présence de l’ammonite Speetoniceras versicolor à quelques mètres au nord du site où Luskhan a été découvert, l’horizon g-5 peut être corrélé à la zone de S. versicolor[1]. La magnétostratigraphie indique que cette zone date de l'Hauterivien tardif du Crétacé inférieur, soit il y a environ 128 millions d’années[17]. Makhaira provient également de la zone de S. versicolor, et a été retrouvé à proximité de Luskhan, à environ 600 m au nord de Slantsevy Rudnik[12]. De la même zone provient aussi le plésiosaure cryptoclididé[2] Abyssosaurus, découvert dans la région de Tchouvachie près d’un affluent de la Sura (elle-même affluent de la Volga)[18]. L'ichthyosaure de la famille des ophthalmosauridés Plutoniosaurus est aussi connu dans la localité[19]. En plus de ces reptiles marins, les fossiles du dinosaure sauropode Volgatitan ont également été mises au jour dans la zone[20].
Du point de vue des invertébrés, la zone de S. versicolor se caractérise également par la présence des ammonites S. coronatiforme, S. pavlovae, S. intermedium et S. polivnense ; des bivalves Inoceramus aucella, Prochinnites substuderi, Astarte porrecta (en) et Thracia creditica (en) ; ainsi que des bélemnites Acroteuthis pseudopanderi (en), Praeoxyteuthis jasikofiana (en), Aulacoteuthis absolutiformis (en) et A. speetonensis[21],[22]. Les gastéropodes Ampullina (en) sp., Avellana hauteriviensis, Claviscala antiqua, Cretadmete neglecta, Eucyclus sp., Hudlestonella pusilla, Khetella glasunovae, Sulcoactaeon sp., Tornatellaea kabanovi, Trilemma russiense et Turbinopsis multicostulata ont également été retrouvés dans la zone de S. versicolor autour d’Oulianovsk[21],[23],[24].
