Plesiorycteropus
genre de mammifères
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Plesiorycteropus, également connu sous le nom d'oryctérope malgache, est un genre de mammifères de Madagascar récemment éteint. Lors de sa description en 1895, il est classé parmi les oryctéropes, mais des données moléculaires plus récentes suggèrent qu'il est plus étroitement apparenté aux tenrecs (un groupe encore présent sur l'île). Deux espèces sont actuellement reconnues : la plus grande, P. madagascariensis et le plus petit P. germainepetterae. Leur aire de répartition se chevauchait probablement, car des restes subfossiles des deux espèces ont été trouvés sur le même site.
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Mammalia |
| Sous-classe | Theria |
| Infra-classe | Placentalia |
| Super-ordre | Afrotheria |
| Ordre | Afrosoricida |
Butler, 1972
Le nom du genre combine le grec ancien plesio- « près de » avec Orycteropus, le genre de l'oryctérope.
Les connaissances sur l'anatomie squelettique sont limitées, car seuls des os de membres, une partie du bassin et des os du crâne ont été retrouvés à ce jour. Plesiorycteropus était sûrement un animal fouisseur qui se nourrissait d'insectes tels que les termites et les fourmis. Il présente également des adaptations pour grimper et s'asseoir. Les estimations de sa masse varient de 6 à 18 kg. On ignore quand et pourquoi cette espèce s'est éteinte ; la destruction des forêts par l'homme a probablement contribué à son extinction. Un os a été daté au radiocarbone à 200 avant notre ère.
Taxinomie
Identification et espèces
Le naturaliste français Henri Filhol décrit pour la première fois Plesiorycteropus madagascariensis en 1895 à partir d'un crâne partiel découvert dans la grotte de Belo. L'épithète spécifique fait référence à Madagascar. Sa description est vague, même pour l'époque, mais il situe l'animal proche de l'oryctérope (Orycteropus)[1].
En 1946, Charles Lamberton, qui a accès à un échantillon plus important pour sa révision du genre, note une variation substantielle, mais ne cherche pas à différencier plusieurs espèces.
En 1994, le chercheur américain Ross MacPhee réexamine le genre Plesiorycteropus et distingue deux espèces, la plus grande P. madagascariensis et une nouvelle espèce plus petite qu'il a nommée Plesiorycteropus germainepetterae en l'honneur de la scientifique française Germaine Petter. Les deux espèces diffèrent par un certain nombre de caractères morphologiques, outre leur taille[2].
Des restes de Plesiorycteropus ont été identifiés à tort comme appartenant à des rongeurs et des primates. En 1908, le paléontologue suisse Charles Immanuel Forsyth Major décrit Myoryctes rapeto comme un « rat subfossile géant » à partir de deux os coxaux (os du bassin). Le nom de genre est remplacé par Majoria en 1915, car Myoryctes était déjà utilisé pour désigner un nématode. Cependant, selon MacPhee, les os coxaux de Majoria sont identiques à ceux attribués à Plesiorycteropus. Guillaume Grandidier attribue un fémur bien conservé à un parent géant du sauteur géant de Madagascar actuel (Hypogeomys antimena), un grand rongeur, qu'il décrivit comme Hypogeomys boulei. Lamberton identifie ce fémur comme appartenant à Plesiorycteropus, et MacPhee confirme cette identification. Les restes de Majoria rapeto et d'Hypogeomys boulei se situent à l'extrémité supérieure de la gamme de taille du genre, indiquant qu'ils sont rattachables à P. madagascariensis. Un autre Plesiorycteropus innominate a été attribué par erreur à Daubentonia robusta, l'aye-aye géant éteint, et d'autres spécimens ont été identifiés à tort comme appartenant à un lémurien nain (Cheirogaleus ).
Relations
Filhol avait classé Plesiorycteropus comme proche de l'oryctérope sur la base de similarités morphologiques. Dans sa révision de 1946, Charles Lamberton, déconcerté par les nombreuses similitudes observées avec les oryctéropes, les pangolins, les tatous et les fourmiliers, ne peut établir de classification définitive. Il estime qu'il s'agissait très probablement d'un membre primitif et isolé des « Édentés », groupe dans lequel il inclut les oryctéropes, les pangolins et les Xénarthres (paresseux, tatous et fourmiliers). Il rejette certaines hypothèses, comme une forte affinité avec les oryctéropes ou la possibilité que les spécimens attribués à Plesiorycteropus ne représentent pas un seul animal.
Bryan Patterson, qui a révisé les tubulidentates (ordre dont l'oryctérope est le seul représentant vivant) dans les années 1970, accepte Plesiorycteropus comme membre du groupe, rejetant de nombreuses similitudes avec les pangolins et d'autres animaux comme étant convergentes. Cependant, il le place comme seul membre de sa propre sous-famille, les Plesiorycteropodinae, compte tenu de ses différences avec les autres tubulidentates (sous-famille des Orycteropodinae), et émet l'hypothèse qu'il est arrivé à Madagascar à l'Éocène, en même temps que les lémuriens. Johannes Thewissen, qui critique certains aspects de la classification de Patterson en 1985, accepte Plesiorycteropus comme tubulidentate sans commentaire.
En 1994, en examinant les travaux de Patterson et Thewissen, Ross MacPhee constate que leurs données ne justifient guère la classification de Plesiorycteropus comme tubulidentate. MacPhee utilise une analyse cladistique des euthériens pour déterminer les relations du genre, mais constate que, bien que différentes variantes analytiques suggèrent différentes affinités — avec les oryctéropes, les damans, les ongulés (mammifères à sabots) et même les lipotyphles (musaraignes, taupes, hérissons et apparentés) —, aucune preuve convaincante ne permet de l'associer à un autre groupe d'euthériens. Il créé donc un ordre distinct pour Plesiorycteropus, nommé Bibymalagasia, arguant qu'il est inacceptable de laisser un euthérien actuel sans appartenance à un ordre et que la découverte de nouveaux spécimens, ou des analyses complémentaires, ne permettent probablement pas de démontrer des affinités étroites entre Plesiorycteropus et un autre ordre. Il considère possible, mais peu probable, que quelques taxons fossiles, tels que Palaeorycteropus et Leptomanis du Paléogène de France, soient finalement identifiés comme appartenant à l'ordre des Bibymalagasiens.
Diverses analyses publiées par Robert Asher et ses collègues en 2003, 2005 et 2007, basées sur la morphologie combinée, dans certaines analyses, à des données de séquences d'ADN, aboutissent à différentes estimations des relations phylogénétiques de Plesiorycteropus. Certaines le placent au sein des Afrotheria, proches des oryctéropes ou des Afrosoricida, tandis que d'autres soutiennent une parenté avec le hérisson Erinaceus. Une étude morphologique de 2004 par Inés Horovitz, portant sur des ongulés sud-américains éteints (tels que les Notoungulata et les Litopterna), place Plesiorycteropus parmi les tubulidentates et plus proche du parent éteint de l'oryctérope Myorycteropus que d'Orycteropus.
Une étude menée en 2013 par Michael Buckley examine les séquences de collagène préservées dans les os de Plesiorycteropus. Il constate que cet animal est plus étroitement apparenté aux tenrecs, une famille de mammifères afrothériens insectivores endémiques de Madagascar. Les tenrecs auraient divergé d'un ancêtre commun ayant vécu entre 29 et 37 millions d'années après leur dispersion depuis l'Afrique lors d'un unique épisode de rafting. L'analyse de Buckley montre que Plesiorycteropus et les deux membres de la sous-famille des Tenrecinae testés forment un groupe monophylétique, au sein d'un clade plus large dont les taupes dorées constituent le groupe frère. Il suggère que Plesiorycteropus soit placé dans l'ordre des Tenrecoidea avec les tenrecs, ainsi que les musaraignes-loutres africaines et les taupes dorées (ces deux dernières espèces ont divergé des tenrecs il y a environ 47 à 53 Ma et 59 à 69 Ma respectivement). Il n'a pas testé les membres des deux autres sous-familles de Tenrecidae ni les musaraignes-loutres, laissant ouverte la possibilité que Plesiorycteropus soit inclus dans les Tenrecidae.
Noms communs
Le terme « oryctérope de Madagascar » est utilisé comme nom vernaculaire pour Plesiorycteropus, mais MacPhee le juge inapproprié, car l'animal n'est peut-être pas apparenté aux oryctéropes. Il propose plutôt « bibymalagasy » comme nom vernaculaire , un mot malgache créé de toutes pièces signifiant « animal malgache ».
Description
Le Plesiorycteropus est connu grâce à un certain nombre d'ossements subfossiles, comparables à ceux de certains lémuriens subfossiles mal connus, tels que Daubentonia robusta. Ce matériel comprend plusieurs crânes, tous dépourvus des os faciaux, des os longs complets comme le fémur et l'humérus (os du bras), ainsi que d'autres os. Cependant, certains éléments restent inconnus, notamment la majeure partie du squelette de la main et du pied. Rien ne permet de supposer qu'il avait une morphologie générale similaire à celle de l'oryctérope. Aucune dent ni mâchoire attribuable au Plesiorycteropus n'a été découverte, et l'on suppose généralement que l'animal était édenté.
À partir de la surface de la section transversale du fémur, MacPhee calcule des estimations de la masse corporelle. L'estimation la plus basse, basée sur des données comparatives provenant de tatous et de pangolins, est de 6 kg pour le plus petit fémur qu'il avait (P. germainepetterae ) et l'estimation la plus élevée, basée sur des données comparatives provenant de rongeurs caviomorphes, est de 18 kg pour le plus grand fémur disponible (P. madagascariensis) ; les estimations issues des primates se situent entre ces deux extrêmes MacPhee privilégie les estimations les plus basses, car elles sont basées sur les tatous, dont les fémurs sont similaires à ceux de Plesiorycteropus.
D'un autre côté, le modèle caviomorphe permet une meilleure estimation de la taille du cerveau chez Plesiorycteropus. Quelle que soit l'estimation, le cerveau de Plesiorycteropus est considérablement plus gros que celui du plus grand tenrec vivant, Tenrec ecaudatus, qui peut atteindre 2 kg.
Les estimations les plus élevées le rendent plus grand que n'importe quel mammifère indigène malgache actuel. Ceci est cohérent avec la tendance selon laquelle les membres plus grands des faunes du Pléistocène supérieur et de l'Holocène de Madagascar et d'ailleurs étaient plus à risque d'extinction.
Il existe quatre crânes connus (trois de P. madagascariensis et un des P. germainepetterae), chacun étant endommagé. Tous sont dépourvus de leur partie antérieure (rostrale), et trois sont fracturés à peu près au même endroit (au niveau des cavités paranasales, à l'avant de la boîte crânienne ), ce qui suggère que la partie antérieure du crâne était plus mince et plus fragile que la partie postérieure, constituée d'os épais. MacPhee estime la longueur maximale du crâne chez P. madagascariensis à 101 mm. La longueur de l'os frontal est en moyenne de 35,4 mm chez P. madagascariensis ; il mesure 29,4 mm chez P. germainepetterae.
Les os nasaux robustes, conservés chez un seul spécimen, sont plus larges à l'avant, une caractéristique inhabituelle chez les placentaires, également présente chez les tatous, et sont aussi exceptionnellement plats. Le labyrinthe ethmoïdal, dans la cavité nasale, est volumineux, suggérant que Plesiorycteropus possédait un odorat développé. Une portion beaucoup plus importante du septum nasal, qui sépare les cavités nasales gauche et droite, est ossifiée que chez les autres mammifères ; MacPhee n'a trouvé une condition similaire que chez les paresseux, qui ont un nez très court. L'os lacrymal est relativement grand. Il possède un unique canal lacrymal, qui s'ouvre près de la suture entre les os frontal et lacrymal, comme chez les lipotyphles. Un petit tubercule (absent chez les oryctéropes) est présent près de cet orifice. La cavité orbitaire, qui abrite les yeux, est relativement courte, comme chez les pangolins et les tatous Un tubercule distinct est présent sur la suture entre les os frontal et pariétal chez P. germainepetterae, mais pas P. madagascariensis. P. madagascariensis possède une boîte crânienne plus large et un rétrécissement moins marqué entre les orbites. Le foramen rotundum, une ouverture dans l'os de l'orbite, est présent. Le canal optique, qui abrite les nerfs menant aux yeux, est étroit, suggérant que les yeux étaient petits, comme chez de nombreux autres tenrecoïdes. Comme chez les pangolins et les xénarthres, peu de l'os squamosal est visible par le dessus. Les lignes temporales de la boîte crânienne, qui servent d'ancrage aux muscles, sont situées plus bas chez P. germainepetterae. Comme chez les oryctéropes, les os pariétaux sont relativement grands. Un os interpariétal est présent. Contrairement aux fourmiliers et aux pangolins, l'occiput (l'arrière du crâne) est plat et vertical. Plesiorycteropus ne présente pas d'encoches au-dessus du foramen magnum (l'ouverture qui relie le cerveau à la moelle épinière), présentes chez les oryctéropes. La crête nuchale, une projection sur l'occiput, est droite chez P. madagascariensis, mais chez P. Germainepetterae, il est interrompu au milieu, comme chez les tatous et. les damans.
Dans leurs descriptions de Plesiorycteropus, Lamberton et Patterson propose différentes interprétations de la localisation de la fosse mandibulaire, où la mandibule (mâchoire inférieure) s'articule avec le crâne. MacPhee relève des problèmes avec les deux interprétations et suggère que la véritable fosse mandibulaire faisait partie de la zone identifiée comme telle par Lamberton, sur le côté de la boîte crânienne. La fosse est petite et basse, ce qui suggère que l'animal n'était pas capable d'une morsure puissante. À l'arrière de cette fosse se trouve un processus pseudoglénoïde, plus proéminent chez P. germainepetterae. Dans P. germainepetterae mais pas P. madagascariensis, une petite ouverture, peut-être le foramen vasculaire, est présente à côté du foramen ovale. L'os pétreux forme une partie relativement importante du toit de la cavité tympanique, qui abrite l'oreille moyenne ; certaines parties du pétreux sont plus développées chez P. madagascariensis. Les endocastes (moulages de l'intérieur du crâne) indiquent que la partie néopallium du cerveau était relativement petite.
Postcrâne
On connaît 34 vertèbres de Plesiorycteropus. Cet animal possédait au moins sept vertèbres sacrum et cinq ou six vertèbres lombaires. La découverte de vertèbres caudales associées, provenant de la base de la queue et dont la taille diminue progressivement d'avant en arrière, suggère que la queue était longue. On ne trouve aucune preuve des articulations supplémentaires entre les vertèbres, caractéristiques des xénarthres. Dans les sept vertèbres thoraciques (de la poitrine) connues, les articulations avec les disques intervertébraux sont en forme de haricot et beaucoup plus larges latéralement que verticalement. Dans les vertèbres thoraciques postérieures et toutes les vertèbres lombaires, un canal transarcual longitudinal est présent dans l'arc neural.
Une scapula (omoplate), attribuée avec prudence à Plesiorycteropus, présente un acromion, mais cette structure est probablement moins développée que chez les oryctéropes ou les tatous. Six humérus ont été découverts ; l’os est robuste et un foramen entépicondylien est présent à son extrémité distale. On compte trois exemplaires du radius, un os compact et massif chez Plesiorycteropus , qui ressemble à celui du pangolin. Les trois cubitus connus montrent que l’ olécrane est bien développé à son extrémité proximale, tandis que son extrémité distale est étroite ; la morphologie de l’os suggère que l’animal était capable de développer une force importante avec ses bras.
L'os coxal est connu grâce à sept spécimens, mais la plupart sont assez incomplets. Il comprend un ilium étroit et un ischion long. La tubérosité ischiatique, une étroite protubérance osseuse rugueuse chez la plupart des placentaires, est large et lisse chez Plesiorycteropus. Avec 17 spécimens, le fémur est l'os long le mieux représenté. Il se distingue par son long col, similaire uniquement à celui du gymnure Echinosorex selon MacPhee. Une projection appelée troisième trochanter est plus grande chez P. madagascariensis. Le tibia et le péroné sont largement fusionnés en un tibio-fibulaire, dont huit exemplaires sont connus. Cet os ressemble à celui du tatou par l'étendue de la fusion, la compression de la diaphyse tibiale, l'étroitesse de la surface articulaire à l'extrémité distale et le large espace entre les os. Contrairement au tatou, le tibia et le péroné ne sont pas inclinés l'un par rapport à l'autre, mais presque parallèles. L'astragale, connu grâce à quatre exemplaires, est large et court et possède un processus postéro-médial exceptionnellement grand. Sept métapodes (os médians de la main ou du pied) sont connus, de taille assez variable, mais MacPhee n'a pas pu distinguer les métacarpiens (de la main) des métatarsiens (du pied). Tous sont relativement courts, larges proximalement et étroits distalement. Parmi les quelques phalanges connues, la phalange proximale est plus courte que la phalange médiane et les phalanges distales sont étroites et en forme de griffe.
Écologie, comportement et extinction
| Site | ger | mad. | sp. |
|---|---|---|---|
| Ambolisatra | + | + | |
| Ampasambazimba | + | + | + |
| Ampoza | + | ||
| Anjohibe | + | + | |
| Ankevo | ? | ||
| Anovaha | + | ||
| Antsirabe | + | + | |
| Belo | + | ||
| Bemifany | + | ||
| Masinandraina | + | ||
| Sirave | + | ||
Abréviations :
| |||
Les membres antérieurs du Plesiorycteropus présentent des spécialisations pour le creusement par grattage : les pattes avant sont placées contre le substrat, les griffes s’y enfoncent, puis les pattes avant sont ramenées contre le corps. D’autres parties du corps présentent également de telles spécialisations, notamment de larges membres postérieurs et une queue imposante. Certains aspects de la colonne vertébrale et du bassin suggèrent que l’animal adoptait souvent une posture érigée, ou assise. L’animal était probablement aussi capable de grimper, peut-être d’une manière similaire aux gymnures et aux tenrecs musaraignes, qui ont de petits yeux comme le Plesiorycteropus. Il était probablement myrmécophage, se nourrissant d’insectes tels que des fourmis et des termites, mais il consommait peut-être aussi d’autres aliments mous, et, en raison de sa petite taille, il ne cherchait probablement pas sa nourriture dans les termitières, comme le fait l’oryctérope.
MacPhee possédait du matériel de Plesiorycteropus provenant de douze sites du centre, de l'ouest et du sud de Madagascar. Il est possible que ce mammifère et d'autres mammifères récemment disparus de Madagascar aient vécu dans et près des zones humides. P. madagascariensis est connu sur des sites répartis dans toute cette zone, mais P. germainepetterae n’a été formellement recensée qu’au centre ; de petits ossements provenant de sites du sud pourraient également lui appartenir. Ainsi, les deux espèces présentaient apparemment des aires de répartition largement superposées.
On sait peu de choses sur l'extinction du Plesiorycteropus, mais MacPhee suppose qu'elle a pu se produire il y a environ 1 000 ans, période à laquelle on pense que l'extinction du reste de la faune subfossile de Madagascar s'est achevée. Rien de semblable n'a été rapporté par les explorateurs européens du XVIIe siècle qui ont visité l'île, et un os a été daté au radiocarbone d'environ 2150 avant notre ère (). Son extinction est quelque peu anormale, car d'autres animaux malgaches récemment disparus — tels que les lémuriens subfossiles, les hippopotames malgaches, le fossa géant et les oiseaux-éléphants — étaient généralement plus grands et non exclusivement insectivores ; de plus, certaines espèces ayant probablement des régimes alimentaires plus spécialisés, comme le falanouc (Eupleres goudoti) et l'aye-aye (Daubentonia madagascariensis), ont survécu. Les premiers colons humains de Madagascar pourraient avoir causé l'extinction de Plesiorycteropus par la destruction de la forêt et d'autres perturbations.
