Stegouros

En février 2018, le squelette d'un petit ankylosaure a été découvert par une équipe de chercheurs texans près de la vallée du río de las Chinas (es), dans la province de Última Esperanza, dans la région de Magallanes et de l'Antarctique chilien, dans le Sud du Chili^[1].

En 2021, l'espèce type Stegouros elengassen a été nommée et décrite par Sergio Soto-Acuña (d) et al., le nom générique combine les termes en grec ancien στέγος (stégos), « toit », et οὐρά (ourá), « queue », en référence à la forme en toit de l'extrémité de la queue^[1].

L'épithète spécifique, elengassen, dérive d'une créature cuirassée de la mythologie des Aónik’enk (Tehuelches), les habitants indigènes de la région où l'holotype a été découvert^[1].

Le spécimen holotype, CPAP-3165, a été découvert dans une couche de la formation de Dorotea datant du Campanien supérieur^[1]. Il est constitué d'un squelette relativement complet, avec crâne et mâchoires inférieures^[1]. La partie postérieure, les membres postérieurs, le sacrum, le bassin et la queue, ont été préservés articulés^[1]. Les parties antérieures étaient dispersées sur une petite surface^[1]. Il manque le sommet du crâne, les mâchoires inférieures postérieures, les omoplates, l'humérus droit et les os pubiens^[1]. Quelques ostéodermes ont été retrouvés^[1]. Il s'agit d'un individu adulte^[1].

Stegouros est un très petit ankylosaure^[1]. On estime qu'il faisait entre 1,8 à 2 m. Seule sa queue était considérée comme strictement distinctive^[1]. Contrairement à tous les autres Ankylosauria connus, sa queue est courte et ne compte pas plus de vingt-six vertèbres, dont les douze dernières sont recouvertes de sept paires de grands ostéodermes, les cinq dernières étant fusionnées pour former une structure plate et connectée^[1].

Stegouros se distingue de son proche parent Antarctopelta par sa plus petite taille, son canal neural relativement plus large, ses vertèbres dorso-sacrées plus longues, ses corps vertébraux plus hauts et plus étroits au niveau des vertèbres sacrées, l'absence de tendons ossifiés sur la queue, ses dents présentant six dentelures sur le bord antérieur au lieu de sept ou huit, et sa cingula (bases de couronne dentaire épaissies, sans sillons vertébraux)^[1]. Stegouros diffère de Kunbarrasaurus par un cubitus et un radius courbés au lieu d'être droits et un processus allant du maxillaire vers l'os lacrymal qui est plus étroit et incliné vers l'arrière^[1].

La tête est probablement proportionnellement grande, bien qu'il soit difficile d'en évaluer précisément les proportions en raison de son état de conservation limité^[1]. Les prémaxillaires du museau antérieur sont édentés, courts, hauts et étroits, et complètement soudés sur la ligne médiane^[1]. Le palais antérieur auquel ils contribuent est haut^[1]. Les os maxillaires fusionnent harmonieusement avec les os lacrymaux en forme de plaque, inclinés vers l'arrière^[1]. Ces os maxillaires possèdent des branches internes qui forment un palais secondaire^[1]. La rangée de dents commence légèrement en avant de l'os lacrymal et se poursuit sous l'orbite^[1]. Le sommet de l'orbite est entièrement formé par des supraoccipitales soudées qui forment une voûte épaisse et continue^[1]. Comme chez Kunbarrasaurus, les parties postérieures du crâne ne sont pas soudées, ce qui laisse les sutures visibles^[1]. Ces parties sont rugueuses et présentent des creux, ce qui suggère la présence de plaques osseuses surélevées ou de cornées^[1]. Dans la boîte crânienne latérale, le basisphénoïde est court, plus court que le basioccipital de l'occiput inférieur^[1].

Dans les mâchoires inférieures, le prédentaire central, le noyau osseux du bec inférieur, est court et haut, avec des branches supérieures fines plus longues que les branches inférieures^[1]. Le dentarium, ou os dentale, est ondulé en vue de profil^[1]. La rangée de dents est courbée vers l'intérieur, de sorte que l'ensemble des rangées de dents des mâchoires inférieures forme une forme de sablier vue de dessus^[1]. Le dentarium porte quatorze dents, dont certaines sont conservées par le fossile^[1]. Les dents sont hautes et en forme de feuille^[1]. Les dents sont asymétriques en vue externe^[1]. Elles présentent un cingulum convexe qui se prolonge vers le haut en crêtes cannelées se terminant par des dentelures. Le cingulum est asymétrique : horizontal vu de l'extérieur, mais en arc vu de l'intérieur, légèrement oblique vers l'avant^[1].

Les vertèbres cervicales sont courtes^[1]. Les centres vertébraux sont plus larges que longs, une caractéristique typique des ankylosaures, mais leurs flancs sont creux comme ceux des stégosaures^[1]. Vers l'arrière de la colonne vertébrale, les apophyses transverses s'élèvent plus abruptement, jusqu'à 60° sur la partie postérieure du dos^[1]. Les vertèbres présentent des arcs neuraux élevés, les pédicules et les épines neurales atteignant une longueur considérable^[1]. Les apophyses articulaires antérieures sont en forme de « U » en vue de dessus^[1]. Le sacrum comporte quatre véritables vertèbres sacrées et une tige sacrée antérieure constituée de deux vertèbres dorso-sacrées capturées qui touchent l'ilion par de courtes côtes, mais ne lui sont pas fusionnées^[1]. À l'arrière, le sacrum est dépourvu de caudosacrales, une caractéristique basale commune à Antarctopelta^[1].

L'humérus présente une diaphyse élancée, caractéristique de sa base^[1]. Cependant, ses extrémités sont fortement élargies transversalement, notamment au niveau des épiphyses, et une crête delto-pectorale bien développée se projette antérieurement^[1]. Sur le bord postérieur externe de l'humérus, une crête visible s'étend vers le bas, avec une petite bosse à son extrémité supérieure, à l'emplacement même où les Stegosauria possèdent un tubercule pour l'insertion du muscle triceps brachial^[1]. Le radius est élancé, mais le cubitus est robuste et élargi au sommet, avec un olécrane bien développé, une projection supérieure permettant la flexion du coude^[1]. Un cubitus était vraisemblablement présent au poignet ; la découverte, au poignet gauche, d'un petit élément en forme de « U » relié à la face proximale du cinquième métacarpien en témoigne^[1]. Les griffes de la main sont en forme de sabot et non pointues^[1]. Le majeur est réduit à deux phalanges, comme chez les Stegosauria^[1]. Le deuxième doigt se termine par une phalange plate en forme de disque, émoussée et probablement dépourvue de griffe^[1]. D'autres phalanges similaires ont été découvertes autour des deux mains, suggérant que le même phénomène se produisait pour les troisième, quatrième et cinquième doigts^[1].

Au niveau du bassin, l'ilion horizontal présente une lame antérieure très longue et basse^[1]. Il est fortement courbé vers l'avant et sur les côtés, apparemment pour soutenir une large cavité abdominale^[1]. Le reste de l'ilion est très similaire à celui des Stegosauria^[1]. La position et la forme de la crête latérale horizontale au-dessus de l'articulation de la hanche, semi-circulaire, ainsi que la forme de la lame postérieure suggèrent que cette dernière s'est tournée vers l'intérieur pendant la croissance^[1]. L'ischion est long et dépourvu de projection obturatrice sur son bord antérieur^[1]. Les ischions ne sont pas fusionnés à leurs extrémités distales^[1]. L'ischion se rétrécit vers le bas avec une légère courbure vers l'avant à mi-chemin. Aucun vestige des os pubiens n'a été retrouvé^[1].

Les fémurs sont à peine plus longs que les tibias^[1]. En cela, Stegouros se rapproche davantage de ses ancêtres coureurs, dont le fémur était sensiblement plus court^[1]. Les Ankylosauria ultérieurs ont généralement des membres inférieurs très courts^[1]. Le fémur est droit et non courbé comme chez les formes coureurs^[1]. Le quatrième trochanter, la saillie sur la diaphyse fémorale postérieure qui servait à attacher le muscle rétracteur de la queue, est petit et a la forme d'une crête verticale^[1]. Le petit trochanter est fusionné avec le grand trochanter^[1].

Comme chez les animaux coureurs, les pieds sont assez étroits. Les troisième et quatrième métatarsiens présentent de longues surfaces de contact à leur sommet^[1]. Cela indique que le médio-pied n'était pas étalé pour supporter le poids, comme c'est le cas chez la plupart des Ankylosaures et des Stégosaures^[1]. Le nombre de phalanges n'a pas diminué^[1]. Cependant, aux troisième et quatrième orteils, la phalange extrême n'a pas la forme d'une griffe, mais d'un disque plat^[1]. Ces griffes ont la forme de sabots^[1]. Les omoplates (scapulae) n'ont pas été retrouvées^[1]. Les coracoïdes ne sont pas fusionnés avec les omoplates^[1]. Les plaques sternales ne sont pas fusionnées et présentent de longs processus tubulaires latéraux postérieurs qui se projettent caudolatéralement^[1].

Aucun ostéoderme de la tête n'a été retrouvé^[1]. Il est possible que ceux de Stegouros ne se soient pas ossifiés ou que l'individu de l'holotype n'ait pas été suffisamment âgé pour avoir terminé son ossification^[1]. Au niveau de la deuxième vertèbre cervicale, l'axis, une plaque osseuse plate de dix-neuf millimètres de long a été trouvée^[1]. Hormis cela, aucun élément important du cou, tel que des demi-anneaux cervicaux, n'a été retrouvé^[1]. Huit scutelles de taille moyenne, ovales et carénées, d'une longueur de quatre à cinq centimètres, ont été découvertes^[1]. D'autres ankylosauriens possèdent de tels ostéodermes pour protéger les flancs^[1]. Ces huit scutelles n'étaient apparemment associées à aucun élément squelettique, à l'exception d'une seule, directement adjacente à l'arc neural d'une vertèbre^[1]. Le faible nombre de ces scutelles pourrait indiquer que la croupe n'était pas très fortement blindée^[1]. Près de la main gauche se trouvait un groupe de quatre ostéodermes plus petits, de quinze à vingt millimètres de diamètre, aux carènes plus pointues^[1]. Sur le cubitus supérieur droit se trouve une petite plaque osseuse ronde, carénée avec une surface interne concave, à côté d'un ostéoderme triangulaire plat^[1]. Des ostéodermes carénés ont été trouvés sur la face externe des pieds, trois sur le pied gauche et deux sur le pied droit^[1]. Entre l'ilion et les épines neurales du sacrum se trouve une fine couche continue de peau ossifiée, couverte de sillons et de fossettes veineuses^[1]. Cela indique la présence d'une sorte de bouclier sacré, comme chez les Nodosauridae^[1]. Cependant, il diffère en ce qu'il n'est pas constitué d'osselets fusionnés^[1].

Deux paires de petits ostéodermes coniques, aux carènes pointues et à la face inférieure concave, sont présents à la base de la queue^[1]. Les Ankylosauridés possèdent généralement une massue caudale, mais l'arme de Stegouros présente une structure très particulière, représentant un type encore inconnu chez les Ankylosauriens^[1]. Elle a été comparée par ses auteurs au macuahuitl, la masse aztèque^[1]. L'arme est composée de sept paires d'ostéodermes aplatis qui forment une structure allongée recouvrant l'extrémité de la queue^[1]. La première paire possède des carènes acérées, dont les extrémités pointent vers l'arrière et les côtés^[1]. Leurs faces supérieures sont, par ailleurs, plus aplaties, tandis que leurs faces inférieures présentent une courbure plus conique^[1]. Les faces internes, tournées vers la vertèbre caudale, sont fortement creusées. Sur leur face inférieure se trouvent deux paires d'ostéodermes coniques plus petits, fusionnés, ressemblant à ceux de la base de la queue, l'une pointant obliquement vers l'arrière et l'autre obliquement vers le bas^[1]. La paire suivante est plus grande et recouvre deux vertèbres entières^[1]. Elle est plus plate et dépourvue des petits ostéodermes de la face inférieure^[1]. La structure des cinq paires suivantes est similaire, mais leurs bords d'attaque et de fuite se sont rapprochés pour former un tout^[1]. Elles sont encore reconnaissables séparément comme des plaques pentagonales aux extrémités pointues^[1]. À l'extrémité de la queue, cette structure recouvre également la face inférieure des vertèbres^[1]. À l'extrémité de la queue se trouve une huitième paire de petits ostéodermes en forme de bouton^[1]. De nombreux osselets en forme de disques circulaires de quatre à cinq millimètres de diamètre ont été découverts autour de tous les éléments squelettiques^[1]. Ils sont aplatis en un sphéroïde aplati au profil presque carré^[1]. Leurs faces externes sont couvertes de nombreuses fosses, témoignant d'une épaisse couche cornée^[1]. Sur leur face inférieure, des entailles perpendiculaires se croisent pour la fixation de fibres reliant vraisemblablement les plaques à la peau^[1]. Ces entailles sont typiques des Parankylosauria^[1].

Treize vertèbres dites « libres » ont été préservées à la base de la queue^[1]. Cinq autres vertèbres sont enfermées dans une structure faite d'ostéodermes, comparée à celle d'un macuahuitl aztèque^[1]. Après la dix-huitième vertèbre, toutes les vertèbres sont manquantes^[1]. Les auteurs estiment le nombre maximal de vertèbres à huit, ce qui impliquerait qu'il n'y avait que vingt-six vertèbres caudales ; le nombre le plus faible dans l'ordre des Thyreophora était de trente-cinq jusqu'en 2021, chez Scelidosaurus^[1]. Les vertèbres caudales sont amphiplatyques à platycèles : plates aux deux extrémités ou légèrement concaves à l'arrière^[1]. Les apophyses latérales sont longues, deux fois plus longues que les épines neurales, et sont encore présentes jusqu'à l'arme caudale^[1]. De la septième à la douzième vertèbre, les épines neurales sont légèrement épaissies au sommet et plus courtes que les arcs neuraux^[1]. Derrière la douzième vertèbre, la face inférieure présente une rainure longitudinale et est aussi longue que large, mais très basse^[1]. La cavité interne de l'arme caudale est aplatie en conséquence^[1]. Au niveau des quinzième à dix-huitième vertèbres, qui sont dans l'arme, un scanner montre que les apophyses articulaires antérieures, les prézygapophyses, sont courtes, tandis que les apophyses articulaires postérieures s'étendent sur la vertèbre postérieure, fusionnées sur leurs faces internes pour former une structure cunéiforme en vue de dessus, remplissant un espace en V correspondant entre les apophyses articulaires antérieures de la vertèbre postérieure^[1]. Ce système devait rigidifier l'extrémité de la queue^[1]. Cependant, aucun tendon ossifié n'est utilisé à cette fin comme chez les Ankylosauridae, car ils sont totalement absents^[1]. Des vertèbres aplaties ont également été trouvées chez Antarctopelta, suggérant la présence d'une arme caudale similaire chez cette espèce^[1].

D'après Soto-Acuña et al. en 2021^[1],[2] ː

	Lesothosaurus Scutellosaurus Emausaurus Scelidosaurus Eurypoda Stegosauria Huayangosaurus Stegosauridae Ankylosauria Parankylosauria Kunbarrasaurus Antarctopelta Stegouros Euankylosauria Nodosauridae Liaoningosaurus Gobisaurus Shamosaurus Ankylosaurinae

• Genre Stegouros :
  • (fr + en) GBIF : † Stegouros Soto-Acuña, Vargas, Kaluza, Leppe, Botelho, Palma-Liberona, Gutstein, Fernández, Ortíz, Milla, Aravena, Manríquez, Alarcón-Muñoz, Pino, Trevisan, Mansilla, Hinojosa, Muñoz-Walther & Rubilar-Rogers, 2021 (consulté le 28 août 2025)
  • (en) IRMNG : † Stegouros Soto-Acuña et al., 2021 (consulté le 28 août 2025)
  • (en) Paleobiology Database : †Stegouros Soto-Acuña et al., 2021 (consulté le 28 août 2025)
  • (en) Taxonomicon : †Stegouros Soto-Acuña et al., 2021 (consulté le 28 août 2025)
• Espèce Stegouros elengassen :
  • (fr + en) GBIF : † Stegouros elengassen Soto-Acuña, Vargas, Kaluza, Leppe, Botelho, Palma-Liberona, Gutstein, Fernández, Ortíz, Milla, Aravena, Manríquez, Alarcón-Muñoz, Pino, Trevisan, Mansilla, Hinojosa, Muñoz-Walther & Rubilar-Rogers, 2021 (consulté le 28 août 2025)
  • (en) Paleobiology Database : Stegouros elengassen Soto-Acuña et al., 2021 (consulté le 28 août 2025)