Suchomimus

Découverte et dénomination

Fin 1997, le paléontologue américain Paul Sereno et son équipe mènent une expédition sur le site de Gadoufaoua, dans le désert du Ténéré, au Niger, où ils mettent au jour divers fossiles. Le 4 décembre, l’un des membres de l’équipe, l'américain David Varricchio, découvre une grande griffe de pouce appartenant à un imposant dinosaure théropode, remarquablement bien exposée à l’air libre. Selon Sereno, le sable et le vent auraient progressivement dégagé cette même griffe, restée visible dans cet état d’exposition pendant au moins deux siècles. Les fouilles ultérieures menées sur le site permettent d’exhumer plusieurs fossiles provenant de différents spécimens de ce théropode énigmatique, qui s’avère appartenir à la famille des spinosauridés. Le 13 novembre 1998, la revue scientifique Science publie une étude dirigée par Sereno, qui nomme et décrit le nouveau genre et espèce Suchomimus tenerensis à partir des fossiles découverts lors de cette expédition. Le nom générique Suchomimus vient du grec ancien σοῦχος / souchos, « crocodile », et de μῖμος / mimos « mimique » ou « imitateur », le tout voulant littéralement dire « imitateur de crocodile », en référence à son museau allongé et à ses adaptations piscivores. L'épithète spécifique tenerensis fait quant à elle référence au désert où les fossiles de l'animal ont été découverts^[1],[2].

Tous les spécimens fossiles concernés ont été découverts dans les lits de Tegama de la formation d'Elrhaz, et sont depuis conservés dans les collections paléontologiques du musée national Boubou-Hama à Niamey. L'holotype, catalogué MNN GDF500, consiste en un squelette partiel dépourvu du crâne. Celui-ci préserve trois côtes cervicales, des parties de quatorze vertèbres dorsales, dix côtes dorsales, des gastralia (côtes abdominales), des morceaux de trois vertèbres sacrées, des parties de douze vertèbres caudales, des chevrons (os formant la face inférieure de la queue), une omoplate, une coracoïde, un membre antérieur partiel, la majeure partie du bassin et des parties d'un membre postérieur. D'autre spécimens notables sont également cités dans l'article décrivant le taxon. Les spécimens MNN GDF 501 à 508 comprennent un museau, un carré de l'arrière du crâne, trois os dentaires, un axis (deuxième vertèbre du cou), une vertèbre cervicale arrière et une vertèbre dorsale arrière. Les spécimens MNN GDF 510 et 511 comprennent quant à eux deux vertèbres caudales. Toujours dans leur article, Sereno et ses collègues signalent également la présence d’os et de dents fossiles supplémentaires attribués à ce dinosaure, bien que citant pas leur noms de catalogue^[2]. Bien que Suchomimus soit l’un des spinosauridés les mieux connus sur le plan anatomique, sa description initiale demeure relativement succincte^[3].

Synonymie suggérée avec Baryonyx et Cristatusaurus

Plus de deux mois avant que S. tenerensis ne soit formellement décrit dans la littérature scientifique^[2], le paléontologue français Philippe Taquet et son collègue canadien Dale A. Russell nommèrent un autre spinosauridé provenant de la formation d'Elrhaz, Cristatusaurus lapparenti, sur la base de fragments de mâchoire et de vertèbres^[4]. Les fossiles de ce dernier taxon ont été initialement découverts en 1973 par Taquet à Gadoufaoua, avant que ce dernier ne signale la trouvaille et décrit les prémaxillaires fossiles dans un article publiée en 1984. Bien qu’il ne leur attribue aucun nom scientifique à l’époque, l'auteur reconnait les fossiles comme provenant d'un grand spinosauridé sur la base de traits anatomiques partagées avec le spécimen holotype depuis détruit de Spinosaurus aegyptiacus^[5]. Dans une publication de 1986, les paléontologues britanniques Alan Charig et Angela Milner considèrent que les éléments de la mâchoire décrit par Taquet sont presque indistinguables de ceux du spinosauridé Baryonyx walkeri, qu'ils décrivent alors sur la base d'un squelette partiel datant du Barrémien de la formation de Weald Clay, en Angleterre^[6]. Dans un suivi de 1997 de cet article préliminaire, les mêmes auteurs réfèrent ces mêmes fossiles à une espèce indéterminée de Baryonyx, indépendamment de leur âge géologique plus récente^[7]:54. Dans leur article publiée l'année suivante, Sereno et ses collègues convinrent avec Charig et Milner qu'il n'existerait aucune distinction entre les crânes fossiles de Baryonyx et de Cristatusaurus, concluant ainsi que ce dernier serait un nomen dubium^[2].

En 2002, le paléontologue français Éric Buffetaut et son collègue tunisien Mohamed Ouaja expriment leur soutien quant à la synonymie plus récente de Cristatusaurus avec Baryonyx, tout en signalant que Milner reconnait la possibilité que Suchomimus puisse être congénère avec ce dernier dans des comparaisons anatomiques ultérieures^[8]. La même année, le paléontologue américain Hans-Dieter Sues et ses collègues concluent que S. tenerensis serait suffisamment similaire à B. walkeri pour être considéré comme une espèce appartenant au même genre, alors renommé Baryonyx tenerensis, et que ce dernier serait également identique à Cristatusaurus^[9]. Ces interprétations sont également corroborées par Milner en 2003^[10]. Dans un résumé de conférence publié l'année suivante, le paléontologue américain Stephen Hutt et sa collègue britannique Penny Newbery soutiennent cette hypothèse de synonymie sur la base d’une grande vertèbre de théropode découverte sur l’île de Wight, en Angleterre, qu’ils attribuent à un animal étroitement apparenté à ces deux taxons^[11]. Néanmoins, des travaux ultérieurs continuent à maintenir séparément Suchomimus et Baryonyx en tant que genres distincts^{[12],[13],[14],[15],[16]}. Un article de revue de 2017 rédigée par le paléontologue brésilien Carlos Roberto A. Candeiro et ses collègues affirme que le débat de la synonymie relève davantage de la sémantique que de la science, puisqu'il est désormais largement admis que Suchomimus et Baryonyx constituent des genres distincts, bien qu'étroitement apparentés^[17]. Quant à la validité de Cristatusaurus, celle-ci continue d'être contesté dans les études récentes. Ce taxon est généralement considéré comme un probable synonyme plus ancien de Suchomimus, les deux provenant des mêmes unités stratigraphiques et ne présentant pas de différences anatomiques suffisamment nettes pour justifier une distinction claire entre eux. Ainsi, Cristatusaurus est actuellement considéré comme un nomen dubium^{[18],[19]:6,[20]:253}, dans l’attente d’analyses complémentaires susceptibles de clarifier sa position taxonomique^[15],[16]. Toutefois, dans l’éventualité où la synonymie entre les deux genres serait confirmée, la priorité nomenclaturale reviendrait normalement à C. lapparenti, celui-ci ayant été décrit plus tôt que S. tenerensis^[3].

Mensurations

D’après les estimations, Suchomimus aurait atteint une taille comprise entre 9,5 à 11 m de long, pour une masse corporelle qui aurait varié entre 2,5 à 3,8 tonnes^{[2],[21],[22],[23]}. En 2007, les paléontologues canadiens François Therrien et Donald M. Henderson proposent qu'un Suchomimus de 10,3 m de long aurait pesé plus de 5,3 tonnes sur la base de leur rapport entre la longueur du crâne et la longueur du corps ; cependant, ils notent qu'ils ont pu surestimer la taille des spinosauridés (incluant Suchomimus et Baryonyx)^[24]. Le spécimen holotype de Suchomimus est considérablement plus grand que celui de Baryonyx^[2], bien que cela puisse être expliqué par le statut possiblement immature de ce dernier^[7]:11.

Crâne

Contrairement à la plupart des dinosaures théropodes de grande taille, Suchomimus possède un crâne très semblable à celui d'un crocodilien, avec un museau long et bas et des mâchoires étroites formées par une expansion vers l'avant des prémaxillaires et de la branche postérieure des maxillaires. Les prémaxillaires ont une branche ascendante excluant les maxillaires des narines externes. Les mâchoires avaient environ 122 dents coniques, pointues mais peu coupantes et légèrement recourbées vers l'arrière, avec de fines dentelures et un émail ridé. La pointe du museau est élargie latéralement et porte une « rosette terminale » de dents plus longues, sept de chaque côté dans les prémaxillaires et à peu près le même nombre dans la partie correspondante de la mâchoire inférieure. Plus en arrière, il y a au moins 22 dents par côté de la mâchoire supérieure dans le maxillaire, tandis que l'ensemble du côté de la mâchoire inférieure porte 32 dents dans les os dentaires^[2].

La mâchoire supérieure présente une courbure proéminente juste derrière la rosette, faisant saillie vers le bas ; cette partie incurvée de manière convexe du maxillaire ayant les dents les plus longues de tout le crâne. Les étagères osseuses internes des maxillaires se rejoignent sur la ligne médiane du crâne sur une longue distance, formant un palais secondaire fermé qui raidissait le museau et déclenchant les narines internes et le complexe palatin (incluant les os ptérygoïde, palatins et les ectoptérygoïdes) vers l'arrière du crâne. Les narines, contrairement à la plupart des théropodes, sont rétractées plus en arrière sur le crâne et derrière les dents des prémaxillaires. Les narines externes sont longues, étroites et positionnées horizontalement ; il en est de même pour les plus grandes fenêtres antorbitaires, une paire d'ouvertures osseuses situé devant les yeux. L'arrière du crâne est mal connu, à l'exception d'un os carré court, qui avait de larges condyles (saillies rondes) éloignés du centre d'attache et, comme chez le spinosauridé Baryonyx, un grand foramen (ouverture) le séparant de l'os quadratojugal. Les mâchoires inférieures sont très allongées et étroites, formant une structure rigide lorsque leurs os dentaires se touchent sur la ligne médiane, renforçant la mandibule contre les forces de torsion (flexion et torsion)^[2].

Squelette postcrânien

Le cou est relativement court mais bien musclé, comme le montrent de fortes épipophyses (processus auxquels les muscles du cou sont attachés). Il y a environ seize vertèbres dorsales. Suchomimus a des épines neurales considérablement étendues – des extensions vers le haut en forme de lame sur les vertèbres – qui sont allongées à l'arrière du dos. Celles des cinq vertèbres sacrées sont les plus longues. L'allongement de ces structures se poursuit jusqu'au milieu de la queue. Les épines peuvent avoir soutenu une sorte de crête basse ou de voile de peau dont le sommet est placé au-dessus de ses hanches, plus basse et qui s'étend plus loin vers l'arrière que celle de Spinosaurus, dans laquelle la voile atteint son plus haut sommet au-dessus des vertèbres dorsales. Cette condition est plus réduite chez Baryonyx^[2]. La furcula est en forme de « V » et indique un tronc haut et étroit^[25].

L'omoplate a un acromion rectangulaire, ou site de fixation de la clavicule. L'humérus est très solide, égalé en taille parmi les théropodes non spinosauridés par celui de Megalosaurus et de Torvosaurus, avec des coins supérieurs robustes. L'humérus a une bosse (croissance osseuse) au-dessus du condyle qui touche son rayon en forme de radius. En conséquence, le cubitus de l'avant-bras est bien développé avec un énorme olécrane (processus supérieur décalé de la diaphyse), un trait exceptionnel partagé avec Baryonyx. La musculature lourde du bras alimente d'importantes griffes de main, celle du premier doigt (ou « pouce ») étant le plus grand avec une longueur de 19 cm. Seul le troisième métacarpien est connu ; montrant une morphologie robuste. Dans le bassin, l'ilium est haut. Le pubis a une surface avant plus large que la surface latérale, et son extrémité inférieure tournée vers l'avant est aplatie et rectangulaire, avec une brève bride le long de la ligne médiane, contrairement à la forme de botte élargie qu'il y a chez d'autres théropodes. L'ischion porte une bride obturatrice basse. Le fémur est droit et robuste, avec une longueur de 107 cm dans l'holotype. Son petit trochanter est nettement en forme de plaque. Au niveau de la cheville, l'astragale a un processus ascendant plus grand que celui d’Allosaurus^[2].

Systématique et phylogénie

Dans leur description originale de 1998, Sereno et ses collègues établissent plusieurs autapomorphies (traits dérivés uniques) permettant de distinguer Suchomimus des autres théropodes. Parmi celles-ci figurent les épines neurales dorsales postérieuses, sacrées et caudales antérieures élargies, les coins supérieurs robustes de l'humérus, ainsi qu’un bossage situé au-dessus du condyle huméral, en contact avec un radius recourbé en forme de crochet. Les auteurs classent Suchomimus au sein des Spinosauridae et érigent deux sous-familles : les Baryonychinae (regroupant les spinosauridés les plus proches de Baryonyx) et les Spinosaurinae (plus proches du genre type Spinosaurus), Suchomimus appartenant à la première lignée cité. Hormis une voile apparemment plus développée, Suchomimus se révèle être très proche de Baryonyx, partageant avec lui plusieurs traits distinctifs : un nombre accru de dents postérieures à la pointe du museau, des membres antérieurs puissants, une grande griffe recourbée en forme de faucille au niveau du « pouce », ainsi que des vertèbres dorsales antérieures fortement carénées. Les Spinosaurinae, quant à eux, se caractérisent par des dents droites, non dentelées et plus espacées, ainsi que par la petite taille de leurs premières dents dans les prémaxillaires. Sereno et ses collègues notent que les narines très rétractées d’Irritator et la grande voile de Spinosaurus pourraient représenter des traits propres à ce sous-groupe, bien que du matériel fossile plus complets provenant d'autres taxons soit nécessaire pour le confirmer^[2]. Les auteurs unissent également les spinosauridés et leurs plus proches parents au sein de la super-famille des Spinosauroidea, mais en 2010, le paléontologue britannique Roger Benson considère ce taxon comme un synonyme plus récent des Megalosauroidea, érigée plus antérieurement^[26].

Toujours dans leur article de 1998, Sereno et ses collègues analysent la distribution de quarante-cinq traits pour produire un cladogramme montrant que Baryonyx et Suchomimus seraient des genres distincts mais étroitement apparentées^[2]. Sur la base de la classification proposée par Charig et Milner entre 1986 et 1997, le paléontologue allemand Oliver Rauhut rétablit en 2003 la famille des Baryonychidae, commentant la nature fragmentaire et depuis détruite de l'holotype de Spinosaurus, tout en incluant ce dernier dans ce groupe avec Baryonyx, Suchomimus, Irritator et son possible synonyme plus récent qu'est Angaturama^[18]. L'année suivante néanmoins, le paléontologue américain Thomas R. Holtz Jr. et ses collègues considèrent les Baryonychidae comme synonymes des Spinosauridae et reclassent ces genres au sein de cette dernière famille^[3], les révisions ultérieures suivant ce point de vue^[27],[20]. En 2017, les paléontologues brésiliens Marcos Sales et Cesar Schultz remettent en question la monophylie des Baryonychinae (signifiant qu'il pourrait s'agir d'un groupe non naturel), affirmant que les spinosauridés sud-américains Irritator et Angaturama représentent des formes intermédiaires entre les Baryonychinae et les Spinosaurinae, en se basant sur leurs caractéristiques crâniennes et dentaires^[16]. Bien que n'excluant pas cette possibilité, le paléontologue américain Chris T. Barker et ses collègues érigent en 2021 une nouvelle tribu au sein des Baryonychinae appelée Ceratosuchopsini, un clade comprenant Ceratosuchops, Riparovenator et Suchomimus. Leur cladogramme est présenté ci-dessous^[28] :

◄ Megalosauroidea	Megalosauridae Spinosauridae Vallibonavenatrix Baryonychinae ML1190 (cf. Baryonyx sp.) Baryonyx Ceratosuchopsini Suchomimus Riparovenator Ceratosuchops Spinosaurinae Camarillasaurus Ichthyovenator Irritator Spinosaurini Sigilmassasaurus "Spinosaurus B" MSNM-V4047 FSAC-KK11888 Spécimen holotype de Spinosaurus

Histoire évolutive

Les spinosauridés semblent avoir été largement répandus du Barrémien au Cénomanien du Crétacé, soit il y a environ 130 à 95 millions d’années, tandis que les plus anciens restes connus de ce groupe remontent au Jurassique moyen^[29]. Ils partagent plusieurs caractéristiques communes, notamment un crâne long, étroit et rappelant celui des crocodiles, des dents subcirculaires faiblement dentelées voire lisses, une rosette terminale au niveau du museau, ainsi qu’un palais secondaire renforçant la résistance à la torsion. À l’inverse, la condition primitive et typique des théropodes se traduit par un museau haut et étroit, et par des dents en forme de lames (ziphodontes) présentant des carènes dentelées^[30]. Les adaptations crâniennes des spinosauridés convergent donc avec celles des crocodiliens : les premiers représentants de ces derniers avaient des crânes similaires à ceux des théropodes typiques, avant d’évoluer vers des museaux allongés, des dents coniques et la présence d’un palais secondaire. Ces adaptations auraient résulté d’un changement alimentaire, passant de proies terrestres à des proies piscivores. Contrairement aux crocodiles, cependant, le squelette postcrânien des baryonychinés ne montre pas de signes d’adaptations aquatiques^[30],[31]. Dans leur description de 1998, Sereno et ses collègues proposent que la grande griffe du pouce et les membres antérieurs robustes des spinosauridés auraient évolué dès le Jurassique moyen, avant l’allongement du crâne et les autres modifications associées à la piscivorie, puisque ces traits sont partagés avec leurs parents mégalosauridés. Les auteurs suggèrent également que les spinosaurinés et les baryonychinés auraient divergé avant le Barrémien du Crétacé inférieur^[2].

Plusieurs hypothèses ont été proposées concernant la biogéographie des spinosauridés. Étant donné que Suchomimus est plus étroitement apparenté à Baryonyx (originaire d’Europe) qu’à Spinosaurus — bien que ce dernier ait également vécu en Afrique —, la distribution des spinosauridés ne peut être expliquée par un simple phénomène de vicariance lié à la dérive des continents. Sereno et ses collègues proposent que les spinosauridés aient d’abord été répartis sur l’ensemble du supercontinent Pangée, avant d’être séparés par l’ouverture de la mer de Téthys. Les spinosaurinés auraient alors évolué dans l’hémisphère sud (Afrique et Amérique du Sud, correspondant au Gondwana), tandis que les baryonychinés se seraient diversifiés dans l’hémisphère nord (Europe, au sein de la Laurasie), Suchomimus résultant d’un unique événement de dispersion du nord vers le sud^[2]. En 2002, Buffetaut et Ouaja suggèrent également que les baryonychinés pourraient être les ancêtres des spinosaurinés, ces derniers ayant ensuite remplacé les premiers cités en Afrique^[8]. En 2003, Milner propose que les spinosauridés seraient originaires de Laurasie durant le Jurassique et qu’ils se seraient dispersés vers le Gondwana via un pont terrestre ibérique, où ils se seraient diversifiés^[10]. En 2007, Buffetaut souligne que les études paléogéographiques démontrent la proximité entre l’Ibérie et le nord de l’Afrique durant le Crétacé inférieur, confirmant ainsi l’hypothèse de Milner selon laquelle la région ibérique aurait servi de point de passage entre l’Europe et l’Afrique — une idée soutenue par la présence notable de baryonychinés en Ibérie. Le sens de cette dispersion entre l’Europe et l’Afrique demeure néanmoins incertain^[32], et les découvertes ultérieures de restes de spinosauridés en Asie et, potentiellement, en Australie, suggèrent un schéma biogéographique plus complexe^[13].

Candeiro et ses collègues suggèrent en 2017 que les spinosauridés du nord du Gondwana auraient été remplacés par d’autres prédateurs, tels que les abélisauridés, puisqu’aucun fossile certain de spinosauridé n’est connu après le Cénomanien, et ce partout dans le monde. Ils attribuent la disparition des spinosauridés ainsi que d’autres changements dans la faune du Gondwana à des modifications environnementales, possiblement causées par des transgressions marines^[17]. Barker et ses collègues soutiennent en 2021 une origine européenne des spinosauridés, suivie d’une expansion vers l’Asie et le Gondwana durant la première moitié du Crétacé inférieur. Contrairement à l’hypothèse de Sereno, ces auteurs proposent qu’il y ait eu au moins deux événements de dispersion depuis l’Europe vers l’Afrique, conduisant respectivement à Suchomimus et à la lignée africaine des spinosaurinés^[28].