Suchosaurus

L'histoire taxonomique de Suchosaurus débute en 1822, lorsque le paléontologue britannique Gideon Mantell et sa conjointe Mary Ann mentionnent, dans leur ouvrage intitulé The fossils of the South Downs, des dents ayant été découvertes par le premier cité dans une carrière de la forêt de Tilgate (en), près du village anglais de Cuckfield, dans le Sussex. Sur la base de leur morphologie caractérisée par des crêtes latérales bien définies, le mentor de Gideon, William Clift (en), alors conservateur du Hunterian Museum de Londres, suggère que ces fossiles pourraient appartenir soit à un crocodile, soit à un varan, le couple retenant la première interprétation^[1],[2],[3]. En juin 1823, le géologue écossais Charles Lyell apporte à Paris les fossiles décrits par le couple Mantell afin qu'ils soient examinés par le naturaliste français Georges Cuvier^[2]. Dans son ouvrage publié l'année suivante, ce dernier approuve l'interprétation initiale de 1822, bien qu'il ne décrive la plupart des dents que très brièvement. Cuvier fait toutefois figurer quatre des dents fossiles de Tilgate découvertes par Mantell^[4]. En 1827, Mantell réexamine et décrit de nouveau ces fossiles avec davantage de précision, et les distingue comme appartenant à deux types de crocodiliens, séparant les dents à couronne obtuse de celles, plus élancées et recourbées, qu'il juge comparables à celles des gavials. Bien qu'il n'érige aucun nom scientifique pour formaliser cette observation, il attribue les dents de la seconde catégorie à un crocodilien qu'il désigne sous le nom vernaculaire de « gavial de la forêt de Tilgate »^[5].

En 1841, le paléontologue britannique Richard Owen érige, au sein du genre Crocodilus, un sous-genre et une espèce qu’il nomme Crocodilus (Suchosaurus) cultridens, sur la base des fossiles concernés découvertes par Mantell^[6]. Le nom Suchosaurus se forme à partir du grec ancien σοῦχος / souchos, « crocodile », et σαῦρος / saûros, « lézard », réflétant ses affinités alors admise avec les crocodiliens^[7]. L'épithète spécifique dérive quant à elle des termes latins culter, « dague », et dens, « dent », en référence à la morphologie dentaire du taxon^[8]. Dans son ouvrage paru l'année suivante (la même où il crée pour la première fois le terme Dinosauria), Owen maintient Suchosaurus au rang de sous-genre et y rapporte également deux vertèbres fossiles collectées dans la localité d'origine par Mantell. Il considère par ailleurs que l'expression « gavial de la forêt de Tilgate » constitue le nom vernaculaire de ce taxon^[9]. L'holotype, apparaissant dans la littérature scientifique depuis l'ouvrage de Cuvier, consiste en une dent unique de 3 cm présentant une cassure au niveau du tiers supérieur de la couronne. Comme bon nombre de fossiles ayant été découvert à Tilgate, cette même dent est désormais stocké dans les collections paléontologiques du musée d'histoire naturelle de Londres. Son numéro d'inventaire d'origine fut BMNH R36536^[2], mais il a été par la suite recatalogué sous la référence NHMUK PV R36536^[10]. En 1878, Owen élève Suchosaurus au rang de genre distinct et figure pour la première fois les vertèbres en question, tout en précisant qu'elles n'ont pas été découvertes en association directe avec la dent holotype^[11]. Dans le second volume de son ouvrage de 1884, lorsqu'il figure de nouveau la dent holotype de S. cultridens, il la désigne sous le nom de S. laevidens^[12]. Cette appellation est probablement due à un lapsus calami, l'auteur n'utilisant pas cette épithète spécifique ailleurs dans le même ouvrage^[2]. En 1888, le naturaliste britannique Richard Lydekker détermine que les deux vertèbres précédemment attribuées à S. cultridens appartiennent en réalité à des dinosaures ornithischiens. Il assigne la première à la famille des Iguanodontidae et suggère que la seconde pourrait être attribuable à l'ankylosaurien Hylaeosaurus. Lydekker considère également S. laevidens comme un synonyme plus récent de S. cultridens^[13], une position reprise en 1890 par les paléontologues britanniques Arthur Smith Woodward et Charles Davies Sherborn^[14].

En 1897, le paléontologue français Henri-Émile Sauvage érige la seconde espèce Suchosaurus girardi sur la base de deux fragments de mâchoire et d'une dent unique ayant été découverts par le géologue suisse Paul Choffat (en) à Boca do Chapim, au Portugal, l'épithète spécifique honorant le naturaliste portugais Albert Girard (en)^[15]. Les deux fragments de mâchoire sont actuellement catalogués sous le numéro MG 324 au Museu Geológico (pt), à Lisbonne^[16],[17]. En 2007, le paléontologue français Éric Buffetaut note que la dent unique associée n'a pas été relocalisée dans cet établissement, le notant alors comme perdue. Néanmoins, il identifie un troisième fragment mandibulaire, vraisemblablement complémentaire de l'un des deux premiers et demeuré jusqu'alors non décrit^[18]. Dans un résumé de conférence publiée en 2013, la paléontologue portugaise Elisabete Malafaia et ses collègues informent la retrouvaille de la dent isolée au sein des collections paléontologiques du muséum national d'histoire naturelle et des sciences de Lisbonne (en). Désormais cataloguée sous le numéro MNHN/UL.I.F2.176, la dent figure parmi les fossiles ayant été sauvés d'un incendie qui a détruit une importante partie du musée en 1978^[17].

Après que certaines dents fossiles collectées dans le Sussex et l'île de Wight furent systématiquement étiqueté comme appartennant à Suchosaurus, le taxon n'est plus que rarement mentionné dans la littérature scientifique après la fin du XIX^e siècle, probablement en raison du caractère très limité du matériel fossile^[2]. L'une des rares mentions notables au cours du siècle suivant provient d'Espagne, où le paléontologue José Royo y Gómez attribue en 1927 à ce genre des fossiles découverts dans les gisements de Morella, dans la province de Castellón^[19]. Cette découverte ne fait toutefois l'objet d'aucune description détaillée ultérieure et les fossiles concernées semblent même avoir été perdus durant la Guerre d'Espagne^[2]. Ils sont néanmoins brièvement mentionnés en 1960 par le paléontologue espagnol Josep Ramon Bataller (ca)^[20].

En 1986, les paléontologues britanniques Alan Charig et Angela Milner décrivent le dinosaure théropode Baryonyx walkeri à partir d'un squelette partiel relativement bien conservé découvert près du village anglais d'Ockley, dans le Surrey^[21],[22]. Ses premières descriptions mettent en évidence des caractères dentaires distinctifs précis, ce qui conduisit quelques auteurs à attribuer à ce genre plusieurs dents isolées mises au jour dans le faciès wealdien du pays^[23],[2],[3]. Sur la base de ces mêmes critères morphologiques, Milner évoque en 2003 la possibilité que certaines dents auparavant référées à Megalosaurus et à Suchosaurus appartiennent à Baryonyx^[24]. Dans son étude de 2007, Buffetaut remarque que les dents de S. girardi sont très similaires à celles de Baryonyx (et de S. cultridens), à l'exception de sillons coronaires (ou « côtes ») plus marqués, suggérant que ces restes appartiendraient probablement au même genre. Buffetaut partage l’avis de Milner selon lequel les dents de S. cultridens seraient presque identiques à celles de B. walkeri, bien que présentant une surface plus côtelée. S. cultridens pourrait donc constituer un synonyme plus ancien de B. walkeri (puisqu'il a été publié en premier), selon que les différences observées relèvent ou non de variations intraspécifiques. Toutefois, Buffetaut souligne que le spécimen type de S. cultridens se limite à une dent unique, tandis que celui de B. walkeri correspond à un squelette assez complet ; il serait donc plus pratique de conserver ce dernier nom^{[18],[25],[2]}.

En 2010, dans une révision consacrée à l’histoire taxonomique des spinosauridés antérieure à la description originale du genre type Spinosaurus par le paléontologue allemand Ernst Stromer en 1915, Buffetaut indique qu'il est très probable que les fossiles attribués à Suchosaurus par Royo y Gómez appartiennent aux baryonychinés, à la lumière de la découverte de dents fossiles supplémentaires provenant de ce sous-groupe à Morella^[2]. La trouvaille de ces même dents avait d’ailleurs été signalée auparavant dans un résumé de conférence par le paléontologue espagnol José Ignacio Canudo et ses collègues en 2004^[26]. En 2011, le paléontologue portugais Octávio Mateus et ses collègues confirment que Suchosaurus est étroitement apparenté à Baryonyx, mais considèrent les deux espèces du premier genre comme des nomina dubia, leurs spécimens types ne présentant pas de caractères diagnostiques permettant de les associer de manière certaine à d’autres taxons^[16]. Néanmoins, depuis sa réidentification formelle au début du XXI^e siècle, Suchosaurus est reconnu comme le tout premier spinosauridé à avoir été nommé, ainsi que comme l'un des tout premiers dinosaures décrits dans l'histoire de la paléontologie, bien qu'il ne fut pas initialement identifié comme tel^{[24],[25],[2],[3],[10],[8]}. Par ailleurs, l'illustration de la dent holotype publiée par Cuvier en 1824 est aujourd’hui considérée comme la première représentation imprimée d'un fossile de spinosauridé, et comme l'une des plus anciennes figures de dinosaure en général, alors même que ces groupes ne furent ni définis ni nommés au moment de sa parution^[2].

Bien qu'uniquement connu via des restes fossiles très minces, Suchosaurus aurait eu une morphologie globalement semblable à de nombreux autres spinosauridés, à savoir celui d'un grand carnivore bipède dotés de membres antérieurs robustes et d'un crâne allongé semblable à ceux des crocodiles^{[16],[3],[27]}. En 2012, le paléontologue américain Thomas R. Holtz Jr. estime provisoirement la taille de Suchosaurus à environ 10 m de long pour une masse corporelle pesant entre 1 et 4 tonnes^[28]. En 2016, les paléontologues espagnols Rubén Molina-Pérez et Asier Larramendi y donnent une estimation de 8,6 m de long, dont 2,15 m de haut aux niveaux des hanches, pour un poids de 1,4 tonnes^[29]. Il convient de noter que lorsque Mantell décrit en 1827 l'assemblage de dents du « gavial de la forêt de Tilgate », depuis reconnu chimérique^[2], il cite que les plus grandes d'entre elles auraient appartenu à un animal d'une longueur comparable allant entre 6 et 9 m^[5].

La dentition de Suchosaurus présente certaines différences notables entre les deux espèces. Toutefois, les dents n'exhibent que les caractères de base pour les baryonychinés et ne présentent aucun trait diagnostique permettant une distinction au niveau générique, ce qui conduit à considérer le taxon comme un nomen dubium^[16]. Tout comme Baryonyx, la dent holotype de S. cultridens est ronde en section transversale, légèrement recourbée et présente de nombreuses cannelures sur la couronne. Elle s'en distingue néanmoins par des cannelures plus marquées et par l'absence apparente de dentelures sur la carène (bords tranchants antérieurs et postérieurs d'une dent). La carène étant toutefois fortement usée, il demeure difficile de déterminer si la dent était réellement dépourvue de dentelures ou si leur absence résulte simplement de cette même usure. Les dents de S. girardi sont ziphodontes, étant subcirculaire en section transversale, et présentant sept denticules par millimètre, soit un nombre comparable à celui de Baryonyx. Les racines, très longues et effilées, dépassent la moitié de la longueur de la couronne. Les dents de S. girardi sont tout aussi cannelées que l'holotype de S. cultridens, présentant huit côtes longitudinales sur leur face interne et un émaillage avec une texture microscopiquement ridée. Néanmoins, contrairement à l'espèce type, au moins une dent de S. girardi semble présenter une carène antérieure dentelée. Peu d'informations sont cités à propos des rares fragments des mâchoires fossiles de l'holotype de S. girardi en raison de leur état de conservation très incomplète, mais il est admis qu'il constituent la partie droite de l'os dentaire (le plus grand os de la mandibule chez les diapsides)^[18],[16].

Bien que très peu de matériel crânien ait été découvert pour Suchosaurus^[18],[16], son crâne aurait ressemblé à ceux des crocodiles, à l'image d'autres spinosauridés. Ceux-ci sont longs, bas et étroits, et s'élargissent à leur extrémité antérieure en une sorte de rosette terminale, avec un palais secondaire robuste au toit de la bouche, ce qui les rendent plus résistants aux contraintes et à la flexion. En revanche, la condition primitive et typique chez les théropodes est un museau haut, plus large et en forme de coin, doté d'un palais secondaire moins développé. Les adaptations crâniennes des spinosauridés ont évolué de manière convergente avec celles des crocodiliens ; les premiers représentants de ce groupe possédant des crânes similaires à ceux des théropodes non aviens typiques, développant par la suite des museaux allongés, des dents coniques et un palais secondaire. Ces transformations pourraient résulter d'un changement de régime alimentaire, passant de proies terrestres aux poissons^[36],[37]. La plupart des dinosaures théropodes possèdent des dents recourbées, en forme de lame, munies de carènes dentelées pour trancher la chair, tandis que les dents des spinosauridés ont évolué vers une forme plus droite, plus conique et présentant des dentelures réduites ou absentes. Une telle dentition se retrouve chez des prédateurs piscivores actuels tels que les gavials, car elle est mieux adaptée pour percer et maintenir une prise sur des proies aquatiques glissantes afin de les avaler entières, plutôt que de les déchirer^{[27],[36],[38]}.