Viverridae
famille de mammifères carnivores féliformes
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Viverridés
Répartition géographique
Sous-familles de rang inférieur
- Genettinae
- Hemigalinae
- Paradoxurinae
- Viverrinae
- Genres fossiles :
- †Kanuites
- †Kichechia
- †Semigenetta
- †Siamictis
- †Tugenictis
- †Vishnuictis
Viverridae, les Viverridés, sont une famille de mammifères carnivores féliformes de l’ancien monde. de taille petite à moyenne, comprenant environ 33 à 35 espèces réparties en 14 genres. Cette famille, décrite pour la première fois par John Edward Gray en 1821, regroupe notamment les civettes, les genettes, les civettes palmistes et le binturong.
Considérés comme les membres les plus primitifs et les moins spécialisés de l'ordre des Feliformes, les viverridés présentent une morphologie proche des formes ancestrales de carnivores. Leur répartition géographique couvre l'ensemble de l'Afrique, le sud de l'Europe et une vaste partie de l'Asie du Sud et du Sud-Est, s'étendant au-delà de la Ligne de Wallace.
Ils se distinguent physiquement par un corps allongé, des pattes relativement courtes munies de quatre ou cinq doigts à griffes semi-rétractiles, et un museau pointu pourvu de vibrisses faciales développées. La plupart des espèces possèdent des glandes sécrétant une substance musquée, la « civette », utilisée pour le marquage territorial. Contrairement aux félidés, ils possèdent un crâne avec un foramen palatin postérieur situé plus en avant et une denture moins spécialisée, dû à un régime souvent omnivore ou opportuniste.
Initialement plus vaste, la classification de la famille a été restreinte par la phylogénie moléculaire moderne, qui en a exclu les linsangs, désormais Prionodontidae, les carnivores de Madagascar, maintenant dans la famille des Eupleridés et la Nandinie au sein de sa propre famille des Nandiniidés.
Les viverridés occupent une place importante dans l'économie et la santé humaine : ils sont exploités pour leur fourrure, leur musc utilisé en parfumerie, et certains font l'objet d'un commerce gastronomique en Asie. La consommation de civettes a notamment été mise en cause dans l'émergence du SRAS en 2002[1]. Ils sont également célèbres pour leur rôle dans la production du Kopi Luwak, un café transformé par le système digestif de la civette palmiste appelée Luwak.
Étymologie et Histoire
Le nom de la famille Viverridae dérive du nom de son genre type, Viverra. Il est formé sur le radical latin viverra auquel a été ajouté le suffixe grec -idae (εἶδος, eidos, signifiant « aspect » ou « forme »), utilisé par les zoologistes pour désigner les familles animales. Le terme latin viverra désignait initialement le furet (Mustela putorius furo). L'encyclopédiste romain Pline l'Ancien, au Ier siècle, décrit dans son Histoire naturelle (Livre VIII, 218) comment les chasseurs utilisent la viverra pour débusquer les lapins de leurs terriers.
Terminologie dérivée
L'adjectif « viverrin » est utilisé en zoologie pour qualifier un animal dont l'apparence physique, corps allongé, pattes courtes et museau pointu, rappelle celle d'une civette ou d'une genette, indépendamment de sa parenté génétique. Les canidés du genre Nyctereutes sont appelées « chien viverrin » en référence à l’espèce du tanuki du Japon (Nyctereutes viverrinus)[note 1], ainsi qu’une espèce félin du genre Prionailurus et de marsupial du genre Daysurus respectivement désignés sous le nom de « chat viverrin » et « daysure viverrin »).
Taxonomie
Histoire de la nomenclature
L’appellation de « Viverra » est reprise par Carl von Linné en 1758 lorsqu'il nomme le genre, créant une ambiguïté taxonomique historique : bien que le nom latin signifie « furet », les espèces de la famille des Viverridés ne sont pas des Mustélidés (la famille des furets et belettes), mais des féliformes. À cette époque, de nombreux carnivores caniformes comme certains Mustélidés se sont retrouvés avec le genre Viverra en protonyme ; c’est le cas du Vison d'Europe (Viverra lutreola), du Pékan (Viverra fusca), ou encore du Ratel (Viverra capensis)[2].
Georges Cuvier (1769-1832) donne une impulsion à la zoologie en appuyant ses études sur l’anatomie comparée. Il propose en 1817 une classification du Règne animal dans laquelle la tribu des Digitigrades regroupe le genre Viverra (incluant alors civettes, genettes, fossas, mangoustes et suricates) aux côtés des genres Ursus, Procyon, Nasua (coatis) et Meles[3].
En 1821, John Edward Gray érige le genre de Cuvier au rang de famille sous le nom de Viveridae (orthographié alors avec un seul « r »). Il y place initialement les genres Viverra (civette), Genetta (genette), Herpestes (mangouste) et Ryzaeus (suricate)[4].
Évolutions de la classification
Au fil du XIXe et du XXe siècle, la délimitation de la famille a été largement débattue : En 1833, Edward Turner Bennett décrit le fossa de Madagascar (Cryptoprocta ferox) et l'inclut parmi les Viverridés[5]. En 1864, J. E. Gray propose une révision distinguant trois sous-familles : les Hemigalinae, les Paradoxurinae et les Viverrinae[6]. Au XXème siècle, Reginald Innes Pocock redéfinit plus tard la famille sur la base de la structure des pattes et des glandes odorantes périnéales, y intégrant également les Prionodontinae (linsangs)[7].
Les Viverridés ont longtemps été considérés comme une « famille poubelle » regroupant de nombreux petits féliformes primitifs. Cependant, les analyses moléculaires et morphologiques modernes ont conduit à d'importantes exclusions : le fossa (Cryptoprocta) et les autres carnivores malgaches forment une famille distincte, les Eupleridés à la suite d'études de 2003 démontrant leur origine unique à Madagascar[8]. Des analyses basées sur l'hybridation ADN confirment cette séparation[9]. Les mangoustes et suricates sont désormais séparés des viverridés dans la famille des Herpestidés. La nandinie (Nandinia binotata), bien que physiquement proche, est génétiquement distincte et occupe sa propre famille des Nandiniidés. Les linsangs (Prionodon) ont été identifiés comme le groupe frère des Félidés. Il a été proposé de les placer dans leur propre famille monogénérique, les Prionodontidés[10].
L'analyse de l'ADN de 29 espèces de carnivores a toutefois confirmé l'intuition de Pocock concernant les poyanes d'Afrique (Poiana), qui sont bien des viverridés et représentent le groupe frère du genre Genetta au sein de la sous-famille des Genettinae[11].
Aujourd'hui, les viverridés constituent la famille la plus primitive de toutes les familles de carnivores féliformes et sont clairement moins spécialisés que les Felidae[7].
Liste des espèces
| Sous-famille | Genre | Espèces | Image du type |
|---|---|---|---|
| Viverrinae | Viverra Linnaeus, 1758 Les « zibeths » |
Zibeth ou Grande civette de l’Inde Tangalung ou Zibet de Sumatra Civette civettine ou Civette de Malabar Civette à grandes taches |
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| Viverricula Hodgson, 1838 La Petite Civette |
Viverricula indica (Geoffroy Saint-Hilaire, 1803) Rasse ou Petite civette de l’Inde |
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| Civettictis Pocock, 1915 La « véritable Civette » |
Civettictis civetta (Schreber, 1776) Civette africaine |
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| Hemigalinae | Hemigalus Jourdan, 1837 L’Hémigale |
Hemigalus derbyanus Jourdan, 1837 Hémigale zébré ou Civette palmiste de Derby |
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| Cynogale Gray, 1836 Le Cynogale |
Cynogale bennettii Gray, 1836 Mampalom ou Civette-loutre de Sumatra |
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| Diplogale Thomas, 1912 Le Diplogale |
Diplogale hosei (Thomas, 1892) Civette de Hose |
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| Chrotogale Thomas, 1912 Le Chrotogale |
Chrotogale owstoni Thomas, 1912 Crotogale ou Civette palmiste d'Owston |
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| Macrogalidia Schwarz, 1910 | Macrogalidia musschenbroekii (Schlegel, 1877) Civette palmiste des Célèbes |
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| Paradoxurinae | Paradoxurus Cuvier, 1822 Les Paradoxures |
Paradoxure hermaphrodite ou Luwak Paradoxure musangue
Paradoxure des Philippines Paradoxure de Ceylan ou Civette palmiste dorée Paradoxure de Jerdon |
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| Arctictis Temminck, 1824 L’arctictis |
Arctictis binturong (Raffles, 1822) Binturong |
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| Paguma Gray, 1831 La Pagume |
Paguma larvata (Hamilton Smith, 1827) Pagume masquée |
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| Arctogalidia Merriam, 1897 | Arctogalidia trivirgata (Gray, 1832) Arctogale à trois bandes |
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| Genettinae | Genetta Cuvier, 1816 Les Genettes |
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| Poiana Gray, 1864 Les Poyanes |
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Phylogénie
Les relations phylogénétiques des Viverridés sont présentées dans le cladogramme suivant, basé sur les travaux de Gaubert et Cordeiro-Estrela (2006), Nyakatura et Bininda-Emonds (2012) ainsi que Veron et al. (2017)[11],[13],[14] :
| Viverridae |
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Description
Morphologie générale et pelage
Les viverridés se présentent comme des carnivores de taille petite à moyenne, affichant une silhouette caractéristique : un corps particulièrement allongé et souple, porté par des membres relativement courts. Leur taille est très variable, s'étendant d'environ 30 cm, sans la queue, chez les plus petites genettes à plus de 100 cm pour le binturong, pour un poids allant de 1 à 14 kg[15]. Leur tête, proportionnellement petite, se termine par un museau pointu et est surmontée d'oreilles dressées.
Le pelage des viverridés est souvent remarquable par ses motifs contrastés. La plupart des espèces arborent une robe tachetée ou rayée, servant de camouflage efficace dans les jeux d'ombre des milieux forestiers. La queue, généralement longue et cylindrique, est fréquemment ornée d'anneaux de couleurs alternées. Leurs pattes sont munies de quatre ou cinq doigts selon les genres, et leurs griffes présentent des degrés de rétractilité variés : elles sont totalement rétractiles chez certaines genettes, à l'instar des félidés, mais semi-rétractiles ou fixes chez les civettes dites « terrestres »[7].
Caractéristiques crâniennes et dentition
| Formule dentaire | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| mâchoire supérieure | |||||||
| 1-2 | 3-4 | 1 | 3 | 3 | 1 | 3-4 | 1-2 |
| 1-2 | 3-4 | 1 | 3 | 3 | 1 | 3-4 | 1-2 |
| mâchoire inférieure | |||||||
| Total : 32-40 | |||||||
| Denture caractéristique des Viverridae | |||||||
Le crâne des viverridés conserve des traits primitifs qui les distinguent nettement des autres féliformes. Ils possèdent un museau plus long que celui des félidés et une bulle auditive dont la structure interne et externe est unique, souvent divisée par un sillon net ou une dépression de l'os tympanique[7]. Un trait diagnostique important est la position des foramens palatins postérieurs, situés sur le maxillaire, généralement à la hauteur de la seconde prémolaire.
Leur système dentaire est adapté à un régime alimentaire polyvalent. Contrairement aux carnivores stricts, leurs carnassières sont moins tranchantes et sont complétées par des molaires tuberculées adaptées au broyage de végétaux ou d'invertébrés[16].
Spécificités anatomiques
L'une des caractéristiques les plus distinctives de la famille est la présence de glandes périnéales hautement spécialisées. Situées dans un repli cutané entre l'anus et les organes génitaux, ces glandes produisent une sécrétion huileuse et odorante appelée « civette »[15]. Si cette substance est utilisée par l'animal pour le marquage territorial et la communication sociale, elle peut aussi servir de moyen de défense chimique chez certaines espèces, dégageant une odeur si puissante qu'elle éloigne les prédateurs.
Sur le plan interne, les viverridés se distinguent par l'absence de cæcum[4]. La langue est recouverte de papilles cornées pointues et dirigées vers l'arrière, facilitant le nettoyage des os ou la consommation de fruits. Enfin, la plupart des mâles de cette famille possèdent un os pénien, une caractéristique anatomique absente chez certains autres groupes de féliformes mais présente chez les formes les plus ancestrales de carnivores[17].
Écologie et comportement
Rythme d'activité et locomotion
La grande majorité des viverridés sont des animaux nocturnes et solitaires. Ils passent la journée dissimulés dans des cavités rocheuses, des troncs d'arbres creux ou des terriers abandonnés, pour ne s'activer qu'au crépuscule. Fortement liés au milieu forestier, ils font preuve d'une agilité remarquable. La plupart des espèces, comme les genettes, sont d'excellentes grimpeuses, utilisant leur longue queue comme balancier pour se déplacer avec précision dans la canopée[15]. À l'inverse, certaines espèces comme le Mampalom (Cynogale bennettii) ont évolué vers un mode de vie semi-aquatique, tandis que les grandes civettes ont une activité plus terrestre[7].
Régime alimentaire et prédation
Bien que classés parmi les carnivores, les viverridés présentent un régime alimentaire opportuniste et polyvalent. Ce sont des prédateurs efficaces qui chassent à l'affût ou par surprise, se nourrissant de petits vertébrés (rongeurs, oiseaux, reptiles), d'insectes, de vers et de mollusques. Cependant, beaucoup ne sont pas des carnivores stricts et intègrent une part non négligeable de végétaux à leur alimentation, notamment des fruits charnus, des baies et parfois des racines[16]. Cette consommation de fruits leur confère un rôle écologique crucial de disperseurs de graines au sein des écosystèmes tropicaux[18].
Comportement social et communication
Les viverridés sont des animaux territoriaux qui ne vivent généralement pas en groupe, sauf durant la période de reproduction ou lors de l'élevage des jeunes par la femelle. La communication passe essentiellement par des signaux olfactifs complexes. Leurs glandes périnéales produisent une sécrétion musquée puissante qui est déposée sur des éléments du paysage (troncs, rochers) pour délimiter leur domaine vital ou signaler leur état physiologique[19]. En complément, ils utilisent des « crottiers » communautaires, des endroits spécifiques où ils déposent leurs excréments jour après jour, servant de véritables centres d'information chimique pour leurs congénères[7].
Vocalises et ronronnement
Bien que peu bruyants, les viverridés disposent d'un répertoire sonore varié incluant des grognements, des sifflements et des cris d'alarme. Un aspect remarquable de leur biologie, partagé avec certains petits félidés mais absent chez les grands fauves, est la capacité de plusieurs espèces à produire un ronronnement[20]. Ce phénomène a été documenté chez la genette commune (Genetta genetta)[21] et la genette tigrine (Genetta tigrina)[22],[note 2], notamment lors de phases de contentement ou de contacts sociaux entre la mère et ses petits. Leurs cris de contact ou d'intimidation peuvent parfois être confondus avec les jappements du renard.
