マダコ
東アジアで最も普通なタコの一種
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マダコ（真蛸、Octopus sinensis）は、無触毛亜目マダコ科に属するタコの一種。日本近海では、北海道を除く日本全国の沿岸域で最も普通にみられる代表的なタコである[1]。水産上重要であり、タコ類の代表種であるとされる。
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| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Octopus sinensis d'Orbigny, 1841 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | ||||||||||||||||||||||||||||||
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| 和名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
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| 英名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| East Asian Common octopus | ||||||||||||||||||||||||||||||
 分布 |
かつては本種は汎存種とされ、すべてに Octopus vulgaris Cuvier, 1797 という学名が用いられてきたが、世界的な分類の見直しが行われ、細分化された[2]。東アジアのマダコは、I. Gleadall (2016) により、地中海・大西洋に産するチチュウカイマダコ O. vulgaris とは別種であり、Octopus sinensis d'Orbigny, 1841 が有効であるとされた[3]。
名称
形態
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全長は約 60 cm 前後[2][10]、重さは 3.5 kg[2]。
胴体を覆う外套膜は卵円形で、筋肉質である[1]。外套長は 最大 15 cm に達し、外套幅は外套長の75%程度[1]。体色や体表の状態は変化に富むが、外套（胴部）背側には特徴的な4つの大きめの突起（疣）が現れ、菱形に並ぶ[2][10]。体表は網目状[10]。外套背側は暗褐色[1]から黄褐色で[10]、やや縦長の微細な顆粒に覆われる[1]。漏斗は先端側が尖り、腕の付け根に達する[1]。
各腕は太く、ほぼ等長[1][10]。腕の長さは外套長の 2.5–3 倍程度[1]、全長の約80%前後である[10]。各腕の吸盤は2列で169–190個[1]。
成熟した雄は右第3腕が交接腕化し[11][1][12]、先端の3%程度が扁平に変形して箆状の舌状片となり、中央には精莢を渡すための精莢溝と呼ばれる構造ができる[1]。マダコの交接腕は顕著ではなく、通常腕より先端が丸みを帯びているように見えるだけであるため、慣れないと見分けるのは難しいとされる[12]。舌状片は小さく、交接腕長の2–5%程度である。[10]
また、雄は特定の吸盤が大きく平たくなることからも区別され、茹でられた加工品であっても識別可能である[2]。本種の場合、雄の第2腕および第3腕の中央部の1–2個が拡大する[13][10]。吸盤に「バラつきがみられる」とされることもあるが[5]、拡大する吸盤は12番目から15番目のものに限られ、特に13番目（および14番目）が大きくなる[13]。拡大した吸盤の直径は外套長の12–15%に達する[10]。
類似種との識別
上記のとおり、チチュウカイマダコとは形態的に類似し、かつては同種として扱われていた[2][3]。交接腕上の吸盤数がチチュウカイマダコでは154–192個なのに対し、本種では119–152個（134–158個とも[10]）とやや少ないことで識別される[3]。また、通常腕の吸盤数もチチュウカイマダコでは雄で322–350個、雌で329–340個と多いのに対し、本種では雄で207–273個、雌で223–276個程度と少ない[3]。また、擬幼生（稚仔）では、伊予灘産の本種は外套膜腹面前端の色素胞数が通常3個であるのに対し、地中海産・イギリス海峡産のチチュウカイマダコでは4–5個である[14]。
生態
本種はほかのマダコ科の蛸と同様に、海底に巣穴（デン、den）を持ち[15][16][17]、岩の隙間や礫の下を利用する[15]。マダコは単独で行動し、海底の巣穴を塒として、夜になると索餌のために海底を這って動き回り、帰巣する[16][17]。この際に学習や記憶を行っていると考えられている[16]。マダコ漁業に用いられる蛸壺はこの巣穴に隠れる習性を利用したものである[17]。自分の巣穴から遠く離れた場所で餌を捕まえた場合、運搬の途中で隠れ場所を見つけるとそこに持ち込んで食べる[17]。自分の巣穴まで持ち帰るにはコストがかかり、その低減のために行う行動であるが、巣穴からどれだけ離れているかという判断も行ったうえで、蛸壺を利用することが知られている[17]。またタコは食べ残しやゴミを取り除き、巣穴の外に運ぶことが知られている[18][19]。そのため、蛸壺の内部は綺麗でないと入らないとされる[17][20][21]。
体表の様子や色調を変化させ、岩に擬態する[22]。
捕食
本種は餌である貝類を食べる際、まずは腕の力でこじ開けを行い、それで開けられなかった場合、歯舌で貝殻に穿孔して唾液腺の毒を注入し、餌を麻痺させてから捕食する[23]。本種の唾液腺にはセファロトキシンが検出されており[24][25]、これを用いて餌を麻痺させる[26][27][28][25]。この毒は人間に対しても患部に麻痺症状や炎症を引き起こすが[25][29]、命に別状はない程度である[30]。
天敵
マダコの代表的な天敵はウツボである[31]。ウツボには鱗がなく、皮膚が強靭で硬く、歯も鋭いため[32]、マダコと格闘し腕などを食いちぎる様子がよく観察されている[32][33]。マダコはウツボに襲われると、腕を翻して丸まり、防御の姿勢を取る[34]。そしてその後隙を見て逃走を図るが、腕の先を咬まれ腕を失うこともある[34]。
共食いと自食
鞘形類では共食い（カニバリズム）も一般に観察され[35]、特に珍しいことではないとされる[36]。明石のマダコでは胃内容物の6.0% が同種であることが知られている[37]。
また本種には、自分の腕を食べる行動である自己共食いが観察されている[38]。かつては空腹の際に自分の腕を食べるという俗信があり、「タコは身を食う」や「タコの手食い」という表現も生まれた[39]。しかし瀧巌の観察によると、アサリなどの餌生物を与えていても起こるため飢餓ではないことが分かっている[38]。腕を食べ始めたタコは数日以内に死亡する[38]。消化管内には腸内で消化されておらず、小肉片となって腸内を充填してしまう[38]。この行動の多くはストレスによるものではないと考えられることもある一方[40]、精神の異常によるものだと考えられることもある[38][41][42]。この行動は何らかの病原体によって引き起こされる感染性の致死的疾患であると考えられている[40]。
平衡感覚
マダコは漏斗基部の内側に、リンパ液で満たされた平衡胞と呼ばれる器官を左右1対持ち、中に炭酸カルシウムでできた平衡石を具える[43]。平衡石は重力を感知する機能を持ち[43]、平衡胞内壁表面に生える微絨毛に平衡石が触れることで姿勢を認識する[44]。移動の際は加速度も検知することができる[45]。平衡胞内の多数の毛を使って狭い範囲の音（振動）を感知している[46]。しかし外洋に生息するイカに比べて聴力は弱く、底生のマダコでは400–1,000 Hz（ヘルツ）の音しか知覚できない[46]。これは水深 1–2 m 以深では高周波の音は伝わりにくく、凹凸の多い海底では障害物に吸収され知覚できる可能性が低いためと考えられている[46]。
腕の自切と再生
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本種のみならず、頭足類の腕は捕食や移動、自切、交接や競争に加え、攻撃や共食いにより傷つくことがあり、再生能力を持つ[47]。体が損傷すると、それに応答して再生を始める[47]。傷ついた腕が再生する際、2叉または3叉に分枝し異常な腕となることがある[47][48]。鳥羽水族館には三重県沖から漁獲された多腕となったマダコが度々持ち込まれ、うち85本のものは1955年の開館直後から展示されている[49]。
繁殖
成熟した雄は精莢の束を体内に持つ[12]。精莢は精子を入れた数 cmの細長いカプセルで、交接腕を用いて雌の外套膜内に送り込み、交接を行う[12]。交接は1日中行われることもある[50]。交接により送り込まれた精子は、雌の輸卵管球に貯蔵される[12]。雌はこれを用いて受精させ、単独で産卵を行う[12]。
雌は春から秋にかけて産卵する[2]。地域によって多少違いがみられるが、真夏はやや少ないことが多い[2]。岩礁域の岩棚の下などに産卵を行う[2]。卵の長径は 2.5 mm ほど[2]。長い枝を編み上げてブドウの房状の卵塊をぶら下げて産み付ける[2][9]。そのため、これをフジの花序に見立てて
孵化した稚ダコは体長 3.5 mm 程度で、一旦浮遊生活期を経る[2]。この時期の稚ダコは擬幼生（paralarva、パララーバ）と呼ばれる[51]。底生タコ類にはほかに孵化してすぐ底生生活に入る匍匐型の稚仔を持つものもいるが、マダコは浮遊性の小型の稚仔を多量に産出することで、広範囲にばらまく戦略をとっている[51]。マダコの稚仔は全長約 2.5 mm、外套長約 1.8 mm、腕の長さは全長の1/4程度である[52]。各腕には3個の吸盤が一列に並ぶ[52]。マダコでは、孵化してから着底するまでに15–30日の期間を要する[53]。
海底に定着した後は急成長し、繁殖して寿命を終える。寿命は1年から1年半とされる[54]。
分布
東アジア沿海（東シナ海から南シナ海にかけて[1]）およびケルマデック諸島に分布する[55]。日本では本州、特に三陸（常盤[10]）以南に分布するとされるが[2]、三陸以北である津軽海峡にも少数が分布していることが報告されており、青森県下北郡風間浦村、佐井村、東通村などで漁獲されている[56]。日本海側では能登半島以南に分布するとされる[10]。山陰沖では水深 5–100 m の岩礁域に生息する[1]。南西諸島を除く日本全国の潮間帯から水深 40 m 程度の海洋に生息する[2]。台湾にも分布するとされるが、南限は明確ではない[57]。タイランド湾にも分布するとする文献もある[58]。
本種は個体群によっては渡りを行い、渡り群と地着き群が存在することが知られている[59]。特に常磐地方のマダコで渡りが知られ、多数のタコが群れを成して南北移動を行う[60][61][2]。これは「渡りダコ」や「通りダコ」と呼ばれる[5][62]。近縁種であるイギリス海峡のチチュウカイマダコ Octopus vulgaris も冬場の低水温を嫌って南方に回遊するといわれる[63]。一方、温暖な海域に生息するものでは回遊は観察されていない[63]。
ケルマデック諸島に分布するマダコは、Reid & Wilson (2015) により Octopus jollyorum として記載されたが、分子系統解析の結果マダコ O. sinensis に内包され、Amor et al. (2017) により Octopus sinensis のジュニアシノニムとみなされている。
分類
本種はマダコ属 Octopus に分類される。マダコ属はかつてはマダコ科に属する底生のタコの多くの種を含む属であったが、分子系統解析の結果多系統であることが分かり、現在ではマダコ近縁種群に限定して用いられる[64]。しかし、旧マダコ属のうち分子データの不足などから新しい属に割り振ることができず所属不明のものも多くなってしまった[64]。そのような種の学名は属名を ‘Octopus’ と便宜的に表記して示される[64]。
かつてはマダコは Octopus vulgaris と言及され、全世界の温帯域[2]、すなわち南北アメリカ大陸の大西洋岸、地中海からアフリカ大陸沿岸、インド洋のユーラシア大陸沿岸から日本にかけて広く分布すると考えられてきた[65][66]。しかし、これまで Octopus vulgaris と呼ばれてきたタコは、分子遺伝学的研究によって実際には生物地理学的に異なるいくつかの地域個体群からなり、よく似た形態を持つ種複合体を形成していることが明らかになった[67][68][3][69]。なお、分子による解析方法が用いられる以前から、マダコが汎存種であるというのは懐疑的とされていた[注釈 1]。
狭義のマダコは、Norman et al. (2014) や Amor et al. (2015) により Octopus "vulgaris" type IV と呼ばれたものに該当する。これは初めドルビニ (1834) により Octopus sinensis d'Orbigny, 1841 として記載され、Appellöf (1886) により Octopus vulgaris として言及された。
O. vulgaris 種群の分類は分子系統解析に基づき、整理されつつある。COI 遺伝子による分子系統解析に基づく系統関係は以下の通りである[69][55][70][71][72][73][注釈 2][注釈 3]。
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人間との関わり
食用
刺身[77][78][79]、寿司[80]、煮だこ[79]（煮付け[78]）、酢蛸[81]、酢味噌和え[82]、天婦羅[78][79]、揚げ物[78]、塩辛[78]、おでんの具材[83][78][79]など様々な料理に用いられる。タコの刺身には普通茹で蛸が用いられ、生食は西日本のごく一部の地域に限られる[84]。調理の際、表面のぬめりを取り柔らかくするために、塩もみをして下処理される[85][86][87]。調理の際、「砂ずり」と俗称される腕の先端は切り落とされることもある[88][89]。
たこ焼きやその原形とされる明石焼きの具材としても親しまれている[90][91]。たこ焼きは大阪から広まり、全国的に食される[90][92]。小麦粉と卵を混ぜた生地の中にタコの小片を入れて球形に焼き上げたものである[90][92]。たこ焼きは高市の露店の定番としても親しまれている[93]。明石焼きは地元明石では玉子焼と呼ばれる[90][94]。
夏場のものが特に美味とされ、旬の梅雨時から7月下旬にかけてのものは「麦わらダコ（麦藁蛸）」と俗称される[95][96]。これは麦の収穫後、麦藁ができるころに捕られるためとされる[97]。麦藁蛸は新ダコや梅雨ダコとも呼ばれる[96]。7月25日の大阪天満宮の天神祭では「天神蛸」としてハモとともに食され[79][82]、この旬は「麦藁蛸に祭鱧」（むぎわらだこにまつりはも）という成句でも知られる[98]。関西地方には、稲の成長を祈り半夏生にタコを食べる「半夏蛸」の習慣がある[99][95][88]。また同時に、半夏蛸はタウリンを補給して夏バテを防ぐと言われる[95][88][82]。
梅雨時の「麦わらダコ」にはこぶし大の卵巣があり、膜を傷つけないように取り出して茹で、茹で上がったものにポン酢をかけて食べられる[96]。また、マダコの産卵後の卵塊はその形状からフジの花序に喩えられ、塩漬けにした海藤花（かいとうげ）が明石の名産として食される[100][96][101]。海藤花は椀種や酢の物にして食されるほか[100][96][62]、丸ごと煮付けにして食べられる[96]。
また、保存食として干しダコに加工される[102][103]。兵庫県明石市二見町周辺[102][103]や岡山県倉敷市下津井地区[102][104]、広島県尾道市因島・瀬戸田町[102]、三重県鳥羽市[105][106]、熊本県天草市有明町[107]のものがよく知られる。かつては夏場に大量にとれた安価なマダコを加工し、魚の水揚げが少ない冬の保存食として利用していたが[107][103]、最近では作る漁家が減少している[103]。腕一本ずつを洗濯バサミに吊して干す場合もあるが[103]、多くはいわゆる「ひっぱりだこ」の姿である[108]、竹串で足をぴんと張って干した「真蛸張乾」に加工される[103][102]。干しダコは薄く花のように削り、「削りダコ（タコの花）」として食べられる[109]。
ブランド
瀬戸内海では、主に本種やイイダコが獲られ[110]、古くから蛸壺漁が行われてきた[20]。瀬戸内海区のタコ類の漁獲量は、1990年（平成2年）では 23,925 t と北海道に次いで多かったが[110]、2023年現在の漁獲量はわずか 47 t であった[111]。岡山県倉敷市下津井地区や広島県尾道市の因島ではタコの一本釣りが行われている[112]。また、タコ類の漁獲高では北海道に次いで兵庫県が第2位であり、明石市で獲れるマダコはブランド「明石ダコ」として知られる[113][114][95]。明石のマダコは三八大冷害により多くが死滅してしまったため、現在の個体群は天草から雌4,000匹を買って放流したものに由来し[115]、これ以降明石ダコは腕の比率のような形態や産卵期などの生態が変化したと言われる[116]。広島県の三原市漁業協同組合では、地元の伝統行事「三原やっさ祭り」に因んで「三原やっさタコ」と名付け、ブランド化している[117][118]。
千葉県から三重県までの太平洋沿岸である太平洋中区は、2023年のタコ漁獲量はわずか192 t で、他地域に及ばないものの[111]、岩礁に富んだ潮流の激しい湾はマダコの良い生息地となっていた[110]。神奈川県横須賀市の佐島は古くより「西の明石、東の佐島」と呼ばれ、上質なタコで知られた[119]。伊良湖水道で獲られた三重県鳥羽市にある神島のマダコはブランド「潮騒タコ」として知られる[105][106]。愛知県知多郡南知多町の日間賀島はかつてはタコ漁が盛んで[120]、「タコの島」と呼ばれる[121][122]。
漁法
日本で漁獲されるタコの半分は蛸壺または蛸箱などトラップによる漁法で漁獲されたものである[123]。日本で行われるタコ類の漁業のうち、半数を占める北海道から三陸ではミズダコとヤナギダコを中心とした漁業が行われるが、残り半分は関東から西日本にかけて行われるマダコを主体とした漁業である[123]。少ないながら山陰でも蛸壺漁が行われ、本種が漁獲されている[1]。マダコ漁に用いる蛸壺は伝統的には素焼きの壺であったが、戦後からかまぼこ型のセメント製蓋付きトラップや、硬質ビニル製トラップも用いられるようになった[123][20]。蛸壺には地域性があり、瀬戸内海東部では素焼きのものであるが、周防灘では釉薬をかけたものが用いられる[20]。
また、マダコはイイダコやミズダコと同様に釣りでも捕獲される[124]。夏から冬にかけて釣られ、釣り船で狙われるほか、防波堤や磯場でも釣られる[97]。イイダコと同様にテンヤ仕掛けによる釣りが一般的である[97]。カニ（イシガニなど）や豚の脂身、魚の切り身などを専用のタコテンヤに縛り釣られる[97]。また、2010年代頃からイカ釣り用のエギ（餌木）を改良したものが開発され、エギング仕掛けが新たなルアーフィッシングとして確立しつつある[97]。イカ釣り用のエギのカンナ部がテンヤのカンナになったタコ専用エギが用いられる[97]。イカのエギングとは異なり、海底から浮かないように引きずって使われる[86]。防波堤などからの釣りにはタコジグ仕掛けが用いられることもある[86]。
減少と対策
日本近海では1960年から1980年代にかけてタコの漁獲量がピーク時の半分にまで激減し、これを改善するため国を挙げて長期プロジェクトが行われた[125]。産卵海域の環境を改善し、個体数を増やすため、瀬戸内海を中心に増殖事業が行われ、毎年12,000–17,000個の産卵用の蛸壺や岩が沈められている[125][95][126]。兵庫県では漁業者に対し、100 g 以下のタコの禁漁や共同漁業権区域内の禁漁を定めた兵庫県漁業調整規制が敷かれている[127][95]。明石商工会議所では一般遊漁者に対しても釣り具の数や形状の規制のタコ釣りルールの周知や、釣り過ぎたタコの放流によるタコマイレージ制度などの導入が行われている[95]。福岡県、長崎県、熊本県、大分県でも100 g 以下のタコの禁漁を行っている[127]。
養殖
漁獲圧が高まってタコが減少し、タコ養殖への関心が高まった[128]。日本、オーストラリア、スペイン、メキシコ、イタリア、中国など、世界中で養殖の研究が行われたが、商業用の養殖には長年にわたって成功していなかった[129][128]。稚ダコの成長には生き餌が必要であり、養殖には場所も人手もかかるためである[130][131]。また、稚ダコはヤムシやカイアシ類など小型の動物プランクトンに襲われ、傷ついて死滅してしまうこともある[132]。
養殖にかかわる一つ目の課題は孵化後の餌の供給であり、これは日本で1960年代に解決された[133][134]。マダコの稚仔に甲殻類の幼生を餌として与えると、浮遊期の幼生を着底まで育てることができる[133][134][135]。しかし、甲殻類の幼生の親を野外で捕獲して利用する天然頼みのもので、多くの餌生物を必要とし、完全養殖には至らなかった[133][134][135]。
また、稚ダコの安定した飼育法はタコの養殖のボトルネックの一つであり、活発に研究されてきた[136]。1960年代以降の研究では人工的に孵化させたアルテミアでも飼育できるようになった[133]。アルテミア単体では必要な栄養素が不足するため、ドコサヘキサエン酸やエイコサペンタエン酸をアルテミア幼生に与えてからそれを食べさせることで、大量培養可能な飼料での育成が可能になった[133]。2000年代の日本では、浜崎活幸と竹内俊郎らにより、浮遊期の生残率と成長率を上げる研究が行われた[136]。餌としてアルテミア以外にイカナゴのスライスを与え、飼育水にナンノクロロプシス Nannochloropsis を添加することでマダコが摂取する餌の栄養価を高めることに成功した[136]。2017年6月8日、日本水産はマダコの完全養殖技術を構築したと発表した[131][137][138][139]。
しかし、この孵化も商業ベースには到達していなかった。浮遊期から着床期に至るまでの生残率は低いままで[131]、餌以外の要因が考えられた[140]。團重樹らは水槽内のマダコ稚仔を観察し、エアレーションによる下降流が稚仔の成長を妨げていることを明らかにし[140]、2018年にこれを改善する設計の水槽を発表した[141]。浮遊期の擬幼生は外套腔の海水を漏斗から噴出して得られるジェット推進により水中に留まっている[140]。餌を捕獲して水槽の底に運ばれた擬幼生は浮上するために餌を捨てて上昇を試みるが、餌を十分に摂取できず衰弱してしまう[140]。そこで、水槽の中央にパイプを設置して水槽底面から水流を生み出すことで[140]、水槽内に湧昇流を生み、生残率が格段に上昇した[141]。
