Benutzer:Chadmull/Test3
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Ursprung der Federn
Als Hautstrukturen der Coelurosaurier, einer Gruppe der Dinosaurier, entstanden Federn im frühen Mesozoikum noch vor dem Ursprung der Vögel und des Vogelflugs.[1] Die ältesten Fossilfunde von Federn aus dem Oberjura sind dennoch die eines Vogels: Der Urvogel Archaeopteryx besaß Schwungfedern, die denen heutiger flugfähiger Vögel gleichen.[2][3]
Federn unterscheiden sich von anderen Typen keratinöser Hautanhänge durch ihrer hierarchische Verzweigung. Analog zu Säugetierhaaren, jedoch im Unterschied zu Hornschuppen der Reptilien und Vögel wachsen Federn aus einem Follikel, einer zylindrischen Einstülpung der Oberhaut, hervor.[4] Modelle zur Evolution der Federn erklären ihre Entstehung aus einfacheren Hautstrukturen - Federmerkmale wie das einachsige Wachstum, die Ausbildung eines Follikels, die Ausdifferenzierung der Federäste und -strahlen, eines Federschafts und einer geschlossenen Federfahne [5] traten im Verlauf der Evolution schrittweise in einer bestimmten Abfolge auf.
Mit verschiedenen methodischen Ansätzen versuchen Evolutionsbiolgen die Abfolge der Evolutionsschritte sowie das Erscheinungsbild und den Aufbau der ursprünglichen Federn und Feder-Vorformen nachzuvollziehen: durch den anatomischen Vergleich mit ähnlichen Hautanhängen heute lebender Vögel und Reptilien, durch die Interpretation fossiler Belege für mutmaßliche urtümliche Federn, durch funktionsmorphologische Überlegungen, welche Zwischenstadien mit welcher Federfunktion im Zusammenhang gestanden haben könnten, und durch entwicklungsbiologische Studien.[6]
Seit den 1990er Jahren sind der Ursprung und die Evolution der Federn zu einem Forschungsgegenstand der Evolutionären Entwicklungsbiologie (Evo-Devo) geworden, die molekulare Steuerungsmechanismen der Ausbildung und des Wachstums heutiger Vogelfedern untersucht. Ziel dieser Analysen ist es, aus der Kopplung und Reihenfolge der Ausprägung von Federmerkmalen im Verlauf der Entwicklung einer Feder (ihrer Ontogenese) wahrscheinliche Szenarien der Federevolution zu schlussfolgern und andere auszuschließen.[4][7]
Abgrenzung der Federn zu anderen Hautstrukturen
- Horntyp: im Unterschied zu Theropsiden-Integument/ wie bei anderen Sauropsidenstrukturen Beteiligung von Beta-Keratinen (in einer bestimmten Lage der Oberhaut)
- wie bei anderen Archosaurier-Integumenten: die Entwicklung beginnt mit einer Zellverdichtung in der Lederhaut, darüber bildet kommt es zu einer Verdickung der Außenhaut (Bildung einer Placode) (z.B. Alibardi '04)
- wie bei Haaren: Wachstum des Anhangs aus einer Einstülpung der Oberhaut (Follikel), allerdings im Unterschied zu Haaren ist auch die Lederhaut (Dermis) substantiell an der Bildung des Anhangs beteiligt: das innere - die zylindrische epidermale Ausstülpung, die aus der Einstülpung herauswächst ist mit Markkammer von Dermalgewebe erfüllt (Dermalpapilla) (siehe z.B. Prum 1999, 2005)
- Definition nach Prum (1999): der Federfollikel als das wesentliche Federmerkmal, auch unverzweigte mit Vogelfedern auf dem Niveau des Follikels homologe Anhänge sind Federn
- Definition nach Chuong et al. (2003), siehe auch Widelitz et al. (2007): fünf Kriterien
- Anhang hat nahe der Basis lokalisierte Zonen der Zellnachlieferung, Wachstum: Längenwachstum nach außen (einachsig, unidirektional)
- hierarchische Verzweigungsniveaus: Federschaft (Rachis), Federäste (Rami), Federstrahlen (Radii); die Äste werden geformt durch Absterben dazwischenliegender Zellen; Anordnung der Äste kann radialsymmetrisch oder bilateralsymmetrisch sein
- Anhang hat eine follikulare Struktur mit einem eingeschlossenen Mesenchym-Kern, der das Mark bildet
- während des Ausprägung, des Herauswachsens der Feder ist eine Seite der Fahne der vormaligen Basalschicht, die andere der Suprabasalschicht des Follikels entgegengerichtet; das Mark zieht sich zurück
- der Follikel schließt Stammzellen und eine dermale Ausstülpung (Papilla) ein, daher die Fähigkeit des Neuausbildung und des Nachwachsens einer Feder aus demselben Follikel nach Abstoßung der alten
Urvogel-Federn und das Fehlen von Zwischenstadien
- isolierter Federabdruck aus dem oberjurassischen Solnhofener Plattenkalk (Malm zeta 2b) des 1861 von Hermann von Meyer als Archaeopteryx lithographica beschrieben
- weitere Skelettexemplare mit den ältesten bekannteste Federn, die besonders vorzüglich im Berliner Exemplar erhalten sind
- Federn und Befiederung modern, Federn mit Federkiel und geschlossener Fahne (Federäste sind zu unterscheiden); Flügel mit asymmetrischen Arm- und Handschwingen, desweiteren Schwanzfedern; im isolierten Federabdruck auch Strahlen; unzweifelhaft aerodynamische Funktion (Radii, Barbulae) belegt[2][3]
- Beine ebenfalls befiedert- besonders die am Vogellauf (Tarsometatarsus) ansetzenden Federn werden auch als zweites Paar Flügel interpretiert[8]
- bis heute die ältesten Federn und bis in die 1990er Jahre Fehlen jeglicher fossiler Belege für urtümliche Federn oder Übergangsstadien (hübsches Hall-Zitat von 1998: "Obwohl paläontologische Belege den Ursprung der Vögel enthüllen, lassen weder paläontologische noch entwicklungsbiologische Belege mehr als ein Flüstern über den Ursprung der Federn verlauten."(rezitiert nach Prum & Brush 2002)
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Wik
Modelle auf der Grundlage der Evolutionären Entwicklungsbiologie
Entwicklungsbiologische Hinweise
Entwicklung bis zur Bildung des Federfollikels
Ausdifferenzierung der Äste, Strahlen, des Schafts und der Federspule
Entwicklungszyklus und Regeneration
Neue paläontologische Hinweise: Die Funde der Jehol-Gruppe
Stadien der Federevolution (Prum 1999 und Chuong et al. 2000)
Aktuelle Kontroversen
Federartige Anhänge des triaszeitlichen Reptils Longisquama
Was kam zuerst - die Federäste oder der Follikel?
Sind die haarartigen Anhänge mancher Dinosaurier mit Federn homolog?
Einzelnachweise
- R.O. Prum: Development and Evolutionary Origin of Feathers. Journal of Experimental Zoology, 285, 1999, S. 291- 306
- S. Rietschel (1985)
- A. Elzanowski (2002)
- P. Wu et al. (2004)
- A. M. Lucas & P. R. Stettenheim (1972)
- R. O. Prum & A. H. Brush (2002)
- C.-M. Chuong et al.(2003)
- N. Longrich (2006)