Laterale Hemmung

Die Zeichnung auf der rechten Seite vereinfacht das Verständnis dieses Prinzips. Zu sehen sind drei Rezeptoren, beispielsweise auf der Oberfläche der Haut. Die beiden äußeren werden stärker erregt als der innere Rezeptor. Die nebenstehenden Zahlen sind beliebige relative Einheiten, die Auskunft über die Stärke geben sollen. Je größer die Zahl, desto größer die Erregung. Positive, rote Zahlen sind erregend, negative, grüne Zahlen sind hemmend. Die Stärke der Erregung wird nun in eine Aktionspotential-Frequenz umgewandelt und weitergeleitet. Das abgebildete Verschaltungsschema zeigt inhibitorische Interneurone, die ein erregendes ankommendes Signal (Afferenz) in ein hemmendes (inhibitorisches) fortführendes Signal umwandeln. Der Switch von einer Erregung in eine Hemmung geschieht mittels unterschiedlicher Neurotransmitter (hemmend: GABA, Glycin, Adrenalin)^[3]. Durch diese inhibitorischen Interneurone wird die nebenliegende Übertragung auf ein sog. zweites Neuron abgeschwächt. Diese Abschwächung erfolgt proportional zur Erregung des Interneurons (Hemmung: negative, grüne Zahlen in der Abb.) Durch einfaches Summieren der erregenden und hemmenden Einflüsse auf das zweite Neuron ergibt sich eine Kontrastverstärkung. Graphisch wird dies durch das nebenstehende Diagramm dargestellt.

Sie tritt in kompliziert verflochtenen Schaltkreisen auf, wie sie beispielsweise in Ganglienzellknoten oder beim Auge in den oberen Schichten der Retina lokalisiert sind.^[4]

In der Retina werden die inhibitorischen Interneurone als Horizontalzellen bezeichnet und dienen der seitlichen Verschaltung der Fotorezeptoren (Stäbchen und Zapfen).^[5] Zur Verstärkung des Bildkontrastes und der raschen Erkennung von Bewegungen hat die Netzhaut jedoch noch weitere, komplexe Möglichkeiten der Verschaltung. Das Ergebnis der lateralen Hemmung ist vor allem die Kontrastverstärkung und damit die Herausbildung von Gestaltgrenzen, die als Grundlage der räumlichen Orientierung dienen können.

Mit dem Begriff der lateralen Hemmung bezeichnet man auch einen Regulationsweg in der Entwicklungsbiologie. Sie wird zum Beispiel durch den Notch-Signalweg vermittelt. Da die Entwicklung von Vielzellern einen komplexen Prozess darstellt, ist das genaue Steuern von Proliferation und Spezialisierung erforderlich. Hierbei wird vermutet, dass laterale Inhibition über der den Notch-Signalweg eine wichtige Rolle spielt.^[6] Bei der lateralen Inhibition wird zumeist eine binäre Entscheidung über die weitere Entwicklung einer Zelle getroffen.^[7]

Hierbei sind zunächst alle Zellen vom selben "Typ", bis eine Zelle durch einen stochastischen Prozess eine Asymmetrie im Bezug auf Delta hat und mehr Delta, als alle umgebenden Zellen exprimiert. Durch eine darauf folgende positive Rückkopplung verstärkt sich diese Asymmetrie und bei den anderen Zellen wird Delta inhibiert und mehr Notch exprimiert. So werden diese Zellen zu Zellen des anderen "Typs".^[8]

Dieser Prozess spielt beispielsweise bei der Ausbildung von einer exakten Struktur von Haarzellen und unterstützenden Zellen im Ohr eine Rolle. Hierbei wurde bei Hühnern nachgewiesen, dass Notch zunächst die Ausbildung von sogenannten prosensorischen Zellen initiiert und daraufhin wird durch laterale Inhibition die Menge und Verteilung der endgültigen Haarzellen reguliert.^[9]

In sogenannten "convolutional neural networks" (CNNs) wird der Prozess der lateralen Hemmung simuliert, indem in einem Max-Pooling-Schritt innerhalb eines Layers Neuronen nach den aktivsten Neuronen selektiert werden^[10], während benachbarte inaktivere Neuronen für weitere Berechnungsschritte des Netzwerkes ausgeschaltet werden.^[11]

• Machsche Streifen
• Optische Täuschung

• Mathematische Modelle der Umfeldhemmung (Memento vom 5. März 2016 im Internet Archive)