Virophaviricetes

Der erste Vertreter der Virophaviricetes (und der erste Virophage überhaupt), das Sputnik-Virus, wurde 2008 in einem Pariser Wasserkühlturm vom selben Team gefunden, das auch seinen viralen Wirt Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus (ApMV, offiziell Mimivirus bradfordmassiliense) korrekt als Virus beschrieb – das erste Riesenvirus überhaupt.^[11] Seitdem wurden weitere Vertreter der Virophaviricetes gefunden, beispielsweise das marine Mavirus mit seinem viralen Wirt, dem Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV, offiziell Rheavirus sinusmexicani^{[A. 2]}).^[12] Das Genom des Mavirus ähnelt dem einiger eukaryotischer Transposons und kann in das Genom des zellulären Wirts eingefügt werden.^[13][14]

Bei neueren Expeditionen in mehrere Ozeane zeigte sich, dass Virophagen der Maveriviricetes dort regelmäßig angetroffen werden, so dass diese Organismen offenbar häufiger vorkommen, als zunächst angenommen.

Es gibt inzwischen auch Vorschläge für Virophagen im Phylum Preplasmiviricota, die offenbar nicht zur Klasse Maveriviricetes gehören, wie z. B. „Preplasmiviricota sp. Gezel-14T“.

Summarize Fact Check

Die Virophagen der Maveriviricetes infi­zieren nur Riesenviren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (NCLDV) und sind auch selbst im Vergleich zu gewöhnlichen Satellitenviren sehr groß. Normalerweise initiieren Satellitenviren die Expression und Replikation ihres Genoms im Zellkern der Wirtszelle mit Hilfe ihrer dortigen Ma­schinerie und geht dann in das Zyto­plasma. Dort findet es die Morphogenese-Maschinerie seines Helfervirus, mit der dieses seine Virionen (Virusteilchen) zusammenbaut (Assembly). Diese wird vom Satelliten­virus gekapert, um seine eigenen Nachkommen zu produzieren.

Bei den Virophagen der Klasse Maveri­viricetes wird angenommen, dass die ihre Replikation vollständig in der Virusfabrik des viralen Wirts stattfindet und daher vom Expressions- und Repli­kation­skomplex dieses Riesenvirus abhängt.^[10] Wenn die Wirtszelle nur vom Riesenvirus infiziert wird, baut dieses eine im Zyto­plasma eine Virusfabrik (VF) auf, um sich zu replizieren und neue Virionen zu erzeugen. Die Wirtszelle wird am Ende seines Replikationszyklus gewöhnlich lysiert, d. h. unter Freisetzung der Virus-Nachkommenschaft zum Platzen gebracht und so zerstört – Abbildung Teil (A), links.

Wenn die Wirtszelle mit einem Riesenvirus und einem Virophagen koinfiziert ist, parasitiert letzterer in der dieser Virusfabrik des Riesenvirus. Die Anwesenheit von Virophagen kann die Infektiosität des Riesenvirus daher ernsthaft beeinträchtigen, indem sie seine Replikationseffizienz verringert und damit indirekt das Überleben der Wirtszelle erhöht – Abbildung Teil (B), mittig.

Ein Sonderfall ist, wenn das Genom des Riesenvirus von einem Provirophagen parasitiert wird. Dies ist ein Virophage, der sich in das Genom seines Helfervirus integriert hat – man beachte, dass sowohl die Virophagen (als Mitglieder der Maveriviricetes oder zumindest des Phylums Preplasmiviricota), als auch die Helferviren (als Riesenviren Mitglieder der Nucleocytoviricota) dsDNA-Viren sind. Der Provirophage wird während der Replikation des Riesenvirus exprimiert. Der Virophage wird dann in der Virusfabrik des Riesenvirus produziert und hemmt die Replikation des Riesenvirus, wodurch wieder das Überleben der Wirtszelle erhöht wird – Abbildung Teil (C), rechts.^[10]

Summarize Timeline Top Qs Fact Check

Phylogenie der Virophaviricetes (alias Maveri­viricetes und ursprünglich noch Lavidaviridae) nach Meriem Bekliz, Philippe Colson, Bernard La Scola (2016):^[15]

Virophaviricetes​

​   ​   ​   ​   ​   ​   ​  QLV (Qinghai-Lake-Virophage)     YSLV 4     YSLV 1  ​ ⁕  DSLV 1     YSLV 3     Burquivirus flavolapense (YSLV 5)     OLV („Organic-Lake-Virophage“)  Mavirus​  Mavirus cafeteriae     ALM („Ace-Lake-Mavirus“)     YSLV 7  ​   ​  YSLV 2     YSLV 6  Sputnikvirus​   Sputnikvirus zamilonense​  Zamilon [1]     Zamilon 2  Sputnikvirus mimiviri​  Sputnik [1]     Sputnik 2 mit RNV (Rio-Negro-Virus)     Sputnik 3 Vorlage:Klade/Wartung/3

Vorlage:Klade/Wartung/Style

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⁕ = „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“^[16]

Die phylogenetischen Beziehungen der obigen Vertreter und Kandidaten sind oft noch in Diskussion. Weitere Vorschläge für Systematiken finden sich beispielsweise bei:

• Chaowen Gong et al. (2016), Figur. 5^[17]
• Mart Krupovic et al. (2016), Fig. 4^[18]
• Simon Roux et al. (2017), Fig. 1^[16]
• Clara Rolland et al. (2019), Fig. 6a^[19]
• Disa Bäckström et al. (2019), Fig 8^[20]

Summarize Timeline Top Qs Fact Check

Systematik nach International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (Stand 30. April 2024), ergänzt um Stämme sowie Vor­schläge (in Anführungszeichen) – wo nicht anders angegeben nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[21] (Stand 14. Mai 2025)^{[A. 3]}:

Klasse Virophaviricetes (früher Maveriviricetes)

• Ordnung Divpevirales
  • Familie Ruviroviridae
    • Gattung Oviruvirus (Pansen-Virophagen, Rumen Virophages, RVPs)^(G)[22]
      • Spezies Oviruvirus palmerstonense
        • Stamm Sheep Rumen hybrid virophage (SRHV)^[16] alias Gut metagenome contig-21000060

• Ordnung Lavidavirales
  • Familie Maviroviridae
    • Gattung Mavirus (ehemals Virophagen-Cluster 3)^[23]
      • Spezies Mavirus cafeteriae (früher Cafeteriavirus-dependent mavirus)
        • Stamm Spezl^T (Maverick-related virus strain Spezl, MRV Spezl, Referenzstamm)^(N)
      • Spezies „Ace Lake Mavirus“ (ALM)^(G) – Fundort von ACM: Ace Lake, Ostantarktis^{[24][10][16][25][23]}
  • Familie und Gattung nicht zugeordnet

    • „Chrysochromulina parva virophage Curly“ – (CpVVC) Wirt: Chrysochromulina parva, Fundort: Kanada, 2011
    • „Chrysochromulina parva virophage Larry“ (CpVVL) – Wirt: Chrysochromulina parva, Fundort: Kanada, 2011
    • „Chrysochromulina parva virophage Moe“ (CpVVM) – Wirt: Chrysochromulina parva, Fundort: Kanada, 2011
    • „Dishui lake virophage 1“ – Fundort: Dishui Lake, China^[17]
    • „Dishui Lake virophage 2“ – „8“ – Fundort: Dishui Lake, China
    • „Guarani virophage“ mit Guarani virus, Isolat Tupam – Wirt: Acanthamoeba castellanii, Fundort: Brasilien

• Ordnung Mividavirales
  • Familie Sputniviroviridae
    • Gattung Sputnikvirus (ehemals Virophagen-Cluster 1)^[23]
      • Spezies Sputnikvirus mimiviri (früher Mimivirus-dependent virus Sputnik, Sputnik-Virus)
        • Stamm Sputnik Virophage^(N) (alias Sputnik Virophage 1, Sputnik Virus 1, SV1, Sputnik 1)
        • Stamm Sputnik Virophage 2 (alias Sputnik Virophage/Virus 2, SV2, Sputnik 2), Isolat Rio Negro (RNV)^(N) – Wirt: Acanthamoeba polyphaga, RNV parasitiert Sambavirus (Spezies Mimivirus bradfordmassiliensis, APMV), Fundort: Rio Negro (Brasilien)^[10][26][16]
        • Stamm Sputnik Virophage 3^(N) (alias Sputnik Virophage/Virus 3, SV3, Sputnik 3) – Wirt: Acanthamoeba polyphaga
        • Stamm Sputnik argentum – parasitiert „Mimivirus argentum“^[27][28]
      • Spezies Sputnikvirus zamilonense (früher Mimivirus-dependent virus Zamilon)
        • Stamm Zamilon Virophage^(N) (alias Zamilon Virus, Zamilon Virophage 1, Zamilon 1)
        • Stamm Zamilon Virophage 2 (alias Zamilon 2)^[15]
      • Spezies „Miers Valley soil virophage“ (MVSV) – Fundort: Miers Valley, hyperarider Wüstenboden^[23][29]

• Ordnung Priklausovirales
  • Familie Burtonviroviridae
    • Gattung Burquivirus
      • Spezies Burquivirus flavolapense
        • Stamm Yellowstone-Lake-Virophage 5 (engl. Yellowstone Lake virophage 5 (YSLV5,YSLV-5^(N,G) YSLV5)^{[A. 4][30][31]}
    • Gattung nicht zugewiesen
      • Spezies „Lake Baikal virophage 3“ (LBV3), Isolat BVP1 – Fundort: Listvyanka, Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 11“ (LBV11), Isolat BVP7 – Fundort: Cap Ukhan—Cap Tonky, Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 12“ (LBV12), Isolat BVP8 – Fundort: Davsha/Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 16“ (LBV16), Isolat BVP8 – Fundort: Davsha/Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien^[32]
  • Familie Dishuiviroviridae
    • Gattung Essdubovirus
      • Spezies Essdubovirus chlorellae
        • Stamm Chlorella virophage isolate SW01, CV-SW01^(N) – Fundort: Dishui Lake^[33]
    • Gattung nicht zugewiesen
      • Spezies „Lake Baikal virophage 1“ (LBV1), Isolat BVP1 – Fundort: Listvyanka, Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 2“ (LBV2), Isolat BVP1 – Fundort: Listvyanka, Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 4“ (LBV4), Isolat BVP2 – Fundort: Listvyanka, Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 6“ (LBV6), Isolat BVP4 – Fundort: Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 7“ (LBV7), Isolat BVP5 – Fundort: Maloye-More-Straße (strait), Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 13“ (LBV13), Isolat BVP8 – Fundort: Davsha/Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien^[32]
  • Familie Gulliviroviridae
    • Gattung Invirovirus
      • Spezies Invirovirus crochense (früher Lavidaviridae sp. isolate IMG_VR_1276)
        • Stamm Lake Croche Virophage IMG_VR_1276 (LCV-IMG_VR_1276) – Fundort: Lake Croche (Lac Croche), Quebec^[34]
  • Familie Omnilimnoviroviridae
    • Gattung Panaquavirovirus
      • Spezies Panaquavirovirus qinghaense (sic! – nicht: Panaquavirovirus qinghaiense)
        • Stamm Qinghai Lake virophage (Qinghai-Lake-Virophage, QLV)^(N) – Fundort: Qinghai-See, Tibet^[35]
    • Gattung nicht zugewiesen
      • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 6“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 6“,^(N,G) YSLV6)^{[A. 4][30][31][32]}
      • Spezies „Lake Baikal virophage 5“ (LBV5), Isolat BVP3 – Fundort: Turka, Baikalsee, Sibirien^[32]
    • Spezies „Lake Baikal virophage 8“ (LBV8), Isolat BVP5 – Fundort: Maloye-More-Straße (strait), Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 9“ (LBV9), Isolat BVP5 – Fundort: Maloye-More-Straße (strait), Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 10“ (LBV10), Isolat BVP6 – Fundort: Tankhoy, Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 14“ (LBV14), Isolat BVP8 – Fundort: Davsha/Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien^[32]
      • Spezies „Lake Baikal virophage 15“ (LBV15), Isolat BVP8 – Fundort: Davsha/Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien^[32]

• Kladen ohne nähere Zuordnung^[19][26]

  • Klade „Virophagen-Cluster 2“^[23]
    • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 1“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 1“, YSLV1)^{(G)[A. 4][30][23][31][16][36][29]}
    • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 2“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 2“, YSLV2)^{(G)[A. 4][30][23][31][16][36][29]}
    • ?Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 3“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 3“, YSLV3)^{(G)[A. 4][30][23][31][36][29]} (siehe unten)
    • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 4“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 4“, YSLV4)^{[A. 4][30][23][31][16][36][29][A. 5]}
    • Spezies „Organic-Lake-Virophage“ (engl. „Organic Lake virophage“, OLV),^{(N,G)[A. 6][37]}
  • Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“^[16]
    • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 1“ (engl. „Dishui Lake virophage 1“,^(N) DSLV1 oder DLV-1)^{(G)[A. 7][17][38]}
    • ?Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 3“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 3“, YSLV3)^{(G)[A. 4][30][31][36][29]} (siehe oben)
    • Spezies „Virophage Lake Mendota 1002791“^{[A. 8][16]}
  • Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 2“^[16]
    • Spezies „Virophage Lake Mendota 2320000189“^{[A. 8][16]}
    • Spezies „Virophage Lake Mendota 2367002401“^{[A. 8][16]}
  • Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 3“^[16]
    • Spezies „Virophage Lake Mendota 157001142“^{[A. 8][16]}
    • Spezies „Virophage Lake Mendota 2256000135“^{[A. 8][16]}

• Vorschläge ohne jede nähere Zuweisung^[19][26]

  • Spezies „Chrysochromulina parva virophage Curly“,^(N) parasitiert CeV-BQ2, offiziell Tethysvirus ontarioense, Mesomimiviridae, Fundort: Ontariosee^[39][40]
  • Spezies „Chrysochromulina parva virophage Larry“,^(N) parasitiert CeV-BQ2, offiziell Tethysvirus ontarioense, Mesomimiviridae, Fundort: Ontariosee^[39][40]
  • Spezies „Chrysochromulina parva virophage Moe“,^(N) parasitiert CeV-BQ2, offiziell Tethysvirus ontarioense, Mesomimiviridae, Fundort: Ontariosee^[39][40]
  • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 2“ (engl. „Dishui Lake virophage 2“,^(N) DSLV2)^{[A. 7][17][38]}
  • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 3“ (engl. „Dishui Lake virophage 3“,^(N) DSLV3)^{[A. 7][17][38]}
  • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 4“ (engl. „Dishui Lake virophage 4“,^(N) DSLV4)^{[A. 7][17][38]}
  • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 5“ (engl. „Dishui Lake virophage 5“,^(N) DSLV5)^{[A. 7][17][38]}
  • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 6“ (engl. „Dishui Lake virophage 6“,^(N) DSLV6)^{[A. 7][17][38]}
  • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 7“ (engl. „Dishui Lake virophage 7“,^(N) DSLV7)^{[A. 7][17][38]}
  • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 8“ (engl. „Dishui Lake virophage 8“,^(N) DSLV8)^{[A. 7][17][38]}

    

    

  • Spezies „Guarani virophage“^{(N)[A. 9][19][26][41]} (neben dem Wildtyp gibt es eine Tupanvirus-Mutante^[43])^[42]
  • Spezies „Lake Hovsgol virophage“^(N)
  • Spezies „Pantanal virophage“, Isolat MS1 – Wirt: Moumouvirus pantanense^(N)
  • Spezies „Sissi virophage Algeria-2016“, Isolat 1^(N) – Wirt: Sissivirus („Pithoviridae“), Fundort: Algerien^[19]
  • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 7“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 7“,^(N,G) YSLV7)^{[A. 4][30][31][32]}
  • Spezies „Virophage Lake Mendota 2001693“^{[A. 8][16]}
  • Spezies „Virophage Lake Mendota 1002202“^{[A. 8][16]}
  • Spezies „Virophage Lake Mendota 10001349“^{[A. 8][16]}
  • Spezies „Virophage Lake Mendota 402“^{[A. 8][16]}
  • Spezies „Cryoconite virophage“^(G)[44]
    • Stamm CY1_24_6609^{[A. 10][44]}
  • TBH 10005622, TBH 10005660, TBH 10002641, TBH 10002729^{[A. 11][16]}
  • TBE 1001871, TBE 1001087, TBE 1000887, TBE 1002136^{[A. 11][16]}
  • Loki’s Castle Virophage contig 852^{[A. 12][20]}
  • Loki’s Castle Virophage contig 1368^{[A. 12][20]}

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(N) – gemäß NCBI-Taxonomie^[45]

(M) – aus der Metagenomik, Fischer & Hackl (2016)^[17]

• Maveriviricetes setzt sich zusammen aus Maverick eine andere Bezeichnung für Polinton, und ist gleichzeitig ein Hinweis auf die enthaltene Gattung Mavirus, die viele Merkmale mit den großen, virusähnlichen Transposons der Maverick- alias Polinton-Superfamilie gemeinsam haben; versehen mit dem Suffix Virusklassen.^[46]

• Virophaviricetes verweist auf die in dieser Klasse enthaltenen Virophagen, wieder versehen mit dem Suffix Virusklassen.^[47]

• Divpevirales ist ein Kofferwort aus Divergent penton proteins, versehen mit dem Suffix für Virusordnungen.^[9]

• Lavidavirales ist ein Kofferwort aus englisch large virus-dependent or -associated viruses, versehen mit dem Suffix für Virusordnungen.^[4][9]

• Mividavirales ist ein Kofferwort aus Mimivirus dependent or associated, versehen mit dem Suffix für Virusordnungen.^[9]

• Priklausovirales kommt von litauisch priklausomas, englisch dependent, deutsch ‚abhängig‘, auch ‚süchtig‘ – eine Anspielung auf die enthaltene Familie Lavidaviridae aus von den verwandten Riesenviren abhängigen Virophagen, versehen mit dem Suffix für Virusordnungen.^[46]

• Dishuiviroviridae ist benannt nach dem Dishui-See, dem Wort Virophage und dem Suffix für Virusfamilien.^[9]

• Omnilimnoviroviridae setzt sich aus den Präfixen lateinisch omni (‚alles‘, ‚überall‘) und limno (Limnosphäre) zusammen, was auf eine Verbindung zu Süßwasserumgebungen hinweist.^[9]

• Gulliviroviridae verweist auf Lemuel Gulliver, der Hauptfigur von „Gullivers Reisen“, da Virophagen im Vergleich zu anderen Virophagen (und erst recht gewöhnlichen Satellitenviren) als „riesig“ angesehen werden, auch wenn sie im Vergleich zu den mit ihnen weitläufig verwandten Riesenviren immer noch relativ klein sind.^[9]

• Burtonviroviridae ist benannt nach Mary Burton, der Frau von Lemuel Gulliver in „Gullivers Reisen“, da diese Gruppe am engsten mit den großen Virophagen der Gulliviroviridae verwandt ist.^[9]

1. [1]

   Aus diesem Grund werden Virophagen im Spanischen (wie Bakteriophagen) auch schonmal als virus caníbales ‚Kannibalenviren‘ bezeichnet.^[6]
2. [2]

   CroV infiziert Cafeteria burkhardae
3. [3]

   Die Isolate (BVs) der Lake Baikal Virophagen (LBVs) sind offenbar nach den Proben bzw. Probeenentnahmeorten durchgezählt, in manchen Proben wurden offenbar mehrere Virophagen gefunden. Doe Familienzuordnung erfolgt hier nach Potapov & Belykh (2023), nicht nach NCBI.
4. [4]

   YSLV1-7 parasitieren mutmaßlich das „Yellowstone Lake Giant Virus“ (YLGV, YSLGV) alias „Yellowstone Lake Phycodnavirus“ (YSLPV) oder „Yellowstone Lake Mimivirus“, Fundort: Yellowstone Lake
5. [5]

   YSLV4 wird von einigen Autoren in das „Virophagen-Cluster 2“ gestellt,^[23] von anderen in die Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“.^[16] Nach Datenlage kann nicht ausgeschlossen werden, dass die beide Gruppen Synonyme sind oder die eine die andere enthält.
6. [6]

   OLV parasitiert „Organic Lake Phycodnavirus“ (OLPV, Mesomimiviridae), Fundort: Organic Lake
7. [7]

   Die DSL-Virophagen parasitieren offenbar Phycodnaviridae (Dishui Lake phycodnaviruses, DSLPVs) und Mimiviridae (sic!, Dishui Lake large alga viruses, DSLLAVs, daher ist Mimiwiridae wohl s. l. zu verstehen und es handelt sich vermutlich um Algen-infizierende Imitervirales), Fundort Dishui Lake
8. [8]

   Fundort der Mendota-Virophagen ist der Lake Mendota
9. [9]

   Fundort des Guarani-Virophagen ist der Pampulha-See, Belo Horizonte. Der Viriophage steht in keiner Beziehung zu den Subtypen Guarani P1 virus und Guarani P1 virus des Vacciniavirus (Familie Poxviridae).
10. [10]

    Der Kryokonit-Virophage CY1_24_6609 wurde im Kryokonit von Gletschern in Grönland bei Kangerlussuaq gefunden.
11. [11]

    Die TBE-Virophagen (englisch TBE Virophages, mit Trout Bog epilimnion, TBE) und die TBH-Virophagen (engl. TBH Virophages, mit Trout Bog hypolimnion, TBH) sind nicht-taxonomische Klassifizierungen für Virophagen, die in den Oberflächenschichten (Epilimnion) bzw. in den Tiefen (Hypolimnion) des Moorsees Trout Bog Lake, Wisconsin, gefunden wurden (Roux et al., 2017).
12. [12]

    Die Sputnik-artigen Contigs der mutmaßlichen Loki’s Castle Virophages stammen aus dem Gebiet des Schwarzen Rauchers Lokis Schloss. Diese hier werden im Text ausdrücklich als (putative) virophages bezeichnet, Abkürzung *nicht* LCV, das ist Loki’s castle virus(es)