Saffman-Delbrück-Modell

In einer hochviskosen dreidimensionalen Flüssigkeit besitzt nach der Stokes-Einstein-Beziehung ein kugelförmiges Objekt mit dem Radius a den Diffusionskoeffizienten:

${\displaystyle D_{3D}={\frac {k_{\mathrm {B} }T}{6\pi \eta a}}}$

Im Gegensatz dazu weicht der Diffusionskoeffizient eines kugelförmigen Objekts in einer zweidimensionalen Flüssigkeit ab (Stokes-Paradox). Bei einer realen Flüssigkeit wird der Diffusionskoeffizient bestimmt durch:

1. die Abmessungen der Membran
2. die Trägheit der Membran (endliche Reynolds-Zahl)
3. der Effekt der umgebenden Flüssigkeit

Philip Saffman und Max Delbrück berechneten 1975 den Diffusionskoeffizienten für diese drei Fälle und zeigten, dass der dritte Fall relevant ist.^[1]

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Der Diffusionskoeffizient eines zylindrischen Objekts mit dem Radius ${\displaystyle a}$ in einer Membran der Dicke ${\displaystyle h}$ und der Viskosität ${\displaystyle \eta _{m}}$, umgeben von einer Flüssigkeit der Viskosität ${\displaystyle \eta _{f}}$, ist:

${\displaystyle D_{\text{sd}}={\frac {k_{\mathrm {B} }T}{4\pi \eta _{m}h}}\left[\ln \left({\frac {2L_{\text{sd}}}{a}}\right)-\gamma \right]}$

mit der Saffman-Delbrück-Länge ${\displaystyle L_{\text{sd}}={\frac {h\eta _{m}}{2\eta _{f}}}}$ und der Euler-Mascheroni-Konstante ${\displaystyle \gamma \approx 0{,}577}$. Typische Werte für ${\displaystyle L_{\text{sd}}}$ sind 0,1 bis 10 Mikrometer.^[2] Dieses Ergebnis ist eine Näherung für die Radien ${\displaystyle a\ll L_{sd}}$ und besser für Proteine (${\displaystyle a\approx }$ nm), aber weniger für Lipiddomänen, die im Mikrometerbereich liegen.

Die Saffman–Delbrück-Formel sagt voraus, dass der Diffusionskoeffizient ${\displaystyle D_{\text{sd}}}$ nur geringfügig von der Größe des eingebetteten Objekts abhängt. Beispielsweise, wenn ${\displaystyle L_{\text{sd}}=1\mathrm {\mu m} }$ verändert sich der Diffusionskoeffizient ${\displaystyle D_{\text{sd}}}$ bei einer Veränderung von ${\displaystyle a}$ von 1 nm zu 10 nm nur um 30 %.

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Hughes, Pailthorpe und White erweiterten 1981 das Modell für alle Radien ${\displaystyle a}$;^[3] und ${\displaystyle a\gg L_{sd}}$,

${\displaystyle D\to {\frac {k_{\mathrm {B} }T}{8\eta _{m}h}}{\frac {L_{\text{sd}}}{a}}={\frac {k_{\mathrm {B} }T}{16\eta _{f}a}}}$

Eine nützliche Formel, die korrekte Diffusionskoeffizienten innerhalb dieser beiden Grenzens erzeugt, ist^[2]

${\displaystyle D={\frac {k_{\mathrm {B} }T}{4\pi \eta _{m}h}}\left[\ln \left({\frac {2}{\epsilon }}\right)-\gamma +{\frac {4\epsilon }{\pi }}-{\frac {\epsilon ^{2}}{2}}\ln \left({\frac {2}{\epsilon }}\right)\right]\left[1-{\frac {\epsilon ^{3}}{\pi }}\ln \left({\frac {2}{\epsilon }}\right)+{\frac {c_{1}\epsilon ^{b_{1}}}{1+c_{2}\epsilon ^{b_{2}}}}\right]^{-1}}$

mit ${\displaystyle \epsilon =a/L_{\text{sd}}}$, ${\displaystyle b_{1}=2{,}74819}$, ${\displaystyle b_{2}=0{,}51465}$, ${\displaystyle c_{1}=0{,}73761}$ und ${\displaystyle c_{2}=0{,}52119}$. Im Original^[2] ist ein Tippfehler, daher die korrigierte Version verwenden.^[4]

Obwohl die Saffman-Delbruck-Formel häufig verwendet wird, um die Größe von Objekten im Nanometerbereich zu schätzen, haben neuere, umstrittene Experimente mit Proteinen darauf hingedeutet,^[5] dass die Abhängigkeit des Diffusionskoeffizienten vom Radius a eher ${\displaystyle a^{-1}}$ als ${\displaystyle \ln(a)}$ ähnelt.^[6] Bei größeren Objekten (wie Lipiddomänen im Mikrometerbereich) hat sich das Saffman-Delbrück-Modell etabliert.^[2][7][8]

Der Saffman-Delbrück-Ansatz wurde in neueren Arbeiten auch für die Modellierung hydrodynamischer Wechselwirkungen zwischen Proteinen erweitert, die in gekrümmten Lipid-Doppelschichtmembranen eingebettet sind, wie z. B. in Vesikeln und anderen Strukturen.^{[9][10][11][12]} In diesen Arbeiten werden verwandte Formulierungen verwendet, um die Rolle der hydrodynamischen Kopplung der Membran und der Krümmung bei der kollektiven Drift-Diffusionsdynamik von Proteinen in Doppelschichtmembranen zu untersuchen. Es wurden verschiedene Modelle für Proteineinschlüsse in gekrümmten Membranen entwickelt, darunter Modelle, die auf Reihenverkürzungen,^[9] Immersed Boundary-Methoden,^[11] und fluktuierender Hydrodynamik basieren.^[12] Später kamen Erweiterungen durch Einbeziehung von Lipid Rafts hinzu.^[13]