Allocalicium adaequatum
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Allocalicium adaequatum es la única especie del género monotípico fúngico Allocalicium de una sola especie en la familia Caliciaceae. Este liquen se encuentra en América del Norte, América del Sur, Europa y el Lejano Oriente ruso, donde crece en ramas y ramitas de árboles y arbustos de hoja caduca, generalmente los de aliso y álamo. La especie se describió originalmente en 1869 como un miembro de Calicium, pero el análisis filogenético molecular demostró que no era un miembro de ese género y, por lo tanto, se creó Allocalicium para contenerlo.[1]
| Allocalicium adaequatum | ||
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| Estado de conservación | ||
 Vulnerable (UICN) | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Fungi | |
| División: | Ascomycota | |
| Clase: | Lecanoromycetes | |
| Orden: | Caliciales | |
| Familia: | Caliciaceae | |
| Género: |
Allocalicium M.Prieto & Wedin (2016) | |
| Especie: |
A. adaequatum (Nyl.) M.Prieto & Wedin (2016) | |
| Sinonimia | ||
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Allocalicium se caracteriza por un talo que crece predominantemente debajo de la superficie de su sustrato de corteza, aunque existen variaciones. Sus estructuras características incluyen ascomas con tallos de color marrón oliva, apotecios de color marrón oscuro (cuerpos fructíferos) que miden de 0,4 a 0,7 mm y esporas con crestas espirales únicas formadas por la ruptura desigual de la pared externa de las esporas. El compañero fotobionte del liquen es del género de algas verdes Trebouxia.[2][3]
Descripción
Allocalicium generalmente tiene un talo que está sumergido en su sustrato (endosustratal),[4] aunque se ha registrado que algunos especímenes tienen talos con areolas verrugosas a casi escamosas (escamosas) de color gris verdoso.[5] Tiene un tallo de color gris pálido a marrón oliva que es de 8 a 10 veces más alto que su diámetro. Sus ascómatas tienen tallos de color marrón oliva que forman pequeños grupos.[4] Los apotecios (cuerpos fructíferos) son de color marrón oscuro y miden de 0,4 a 0,7 mm de diámetro.[6] El capítulo (la parte superior expandida del tallo) tiene forma de campana y es oscuro. El excipulo (la base sobre la que descansa el himenio) tiene un grosor de 20-35 µm y es marrón en sus partes más externas. Las esporas tienen un solo tabique y miden 11 por 4,5-5,5 µm.[4] Las esporas tienen una ornamentación superficial que consiste en crestas dispuestas en espiral.[4] Esta ornamentación se crea a través de la ruptura desigual de la capa más externa de la pared de esporas.[7]
En un estudio de especies de líquenes de pino (es decir, líquenes calicioides) del oeste de Oregón, Jouko Rikkinen propuso que las variaciones que observó en especímenes de Allocalicium adaequatum, con algunos que mostraban ascomas más pequeños y esporas más cortas y otros que tenían ascomas más robustos con esporas más grandes, sugieren diferencias potenciales que no se explican solo por la edad de las esporas. Se encontró que la forma más pequeña predominaba en maderas duras de tierras bajas, particularmente en ramitas de Quercus más viejas, mientras que la forma más grande se encontraba principalmente en bosques montanos en varios árboles caducifolios y especies de Abies de corteza lisa.[8]
El fotobionte de Allocalicium es un miembro del género de algas verdes Trebouxia. No se han detectado metabolitos secundarios (productos de liquen) en esta especie.[6]
La apariencia de Phaeocalicium polyporaeum recuerda a Allocalicium adaequatum debido a su pequeña estatura, cabeza oscura y tallos de color marrón oliva más claros. Esta especie similar se puede distinguir por su cabeza de forma obcónica única y su preferencia por el sustrato: los cuerpos fructíferos de los hongos poliporos.[9]
Hábitat y distribución
Allocalicium adaequatum crece en ramas delgadas y ramitas de las especies Alnus incana, Populus y Salix.[4] Por el contrario, todos los especímenes recolectados en Suiza se han registrado en sicómoro.[5] Prefiere lugares con alta humedad y, a menudo, se encuentra a lo largo de arroyos en áreas bien iluminadas de pantanos.[4] En la Costa Oeste del norte de América del Norte, la distribución del liquen se extiende hasta el norte de Alaska.[10] Se informó que era nueva en el este de América del Norte en 2013 cuando se recolectó en Nuevo Brunswick.[11] También se ha registrado en América del Sur,[12] Europa[13] (incluidos Finlandia,[14] Alemania,[15] Suiza,[5] y Ucrania)[16] y el Lejano Oriente ruso.[17] Está en la lista roja sueca de especies amenazadas.[18] En Asia, se ha informado que ocurre en Tailandia.[19]
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En un estudio realizado en el Parque Provincial Wells Gray, ubicado en el centro-este de Columbia Británica, Canadá, se ha observado Allocalicium adaequatum exclusivamente en rodales forestales que tienen más de aproximadamente 300 años. A pesar de su asociación con rodales antiguos, el liquen también se ha encontrado en las ramas jóvenes de arbustos, específicamente alisos (Alnus), que se encuentran más típicamente en rodales medios, lo que indica un rango ecológico más amplio que el caracterizado anteriormente.[20] Un estudio previo realizado en el norte de Europa concluyó de manera similar que A. adaequatum podría usarse como una especie indicadora confiable de continuidad forestal.[21]
Taxonomía
Allocalicium fue circunscrito en 2016 por los liquenólogos María Prieto y Mats Wedin, para contener la especie única Allocalicium adaequatum.[4] Este liquen fue originalmente llamado Calicium adaequatum cuando fue descrito por primera vez por William Nylander en 1869. Escribió Ad corticem alni en Laponia meridionali, Turtola, socium Calicii byssacei Fr., legit J. P. Norrlin (1867) ('Sobre la corteza de aliso en el sur de Laponia, Turtola, asociada con Calicium byssaceum Fr., recopilado por J. P. Norrlin (1867).').[22] En 1927, Edvard Vainio sugirió que la especie debería clasificarse en el género Embolidium.[23] Desde entonces, este género se ha incluido en sinonimia con Calicium, y así Embolidium adaequatum de Vainio, así como la variedad propuesta posteriormente por Veli Räsänen en 1939,[24] E. adaequatum var. umbrinella, ahora se consideran sinónimos de Allocalicium adaequatum.[25] [26] La especie Calicium hemisphaericum, descrita como nueva en 1955 por Grace E. Howard a partir de especímenes recolectados en el estado de Washington,[27] se colocó en sinonimia con A. adequatum en 1975 por el especialista en líquenes pin Leif Tibell.[3]
En un análisis de la sistemática de las Caliciáceas utilizando filogenética molecular, Prieto y Wedin descubrieron que el liquen era una de varias especies de Calicium que no se agrupaban con otros miembros del género. El nombre genérico Allocalicium combina el prefijo griego allo ("extraño") con el nombre de su género anterior.[4] Un nombre vernáculo utilizado en América del Norte es "rastrojo arbustivo".[28]
Allocalicium está estrechamente relacionado con Tholurna, y ambos tienen una ornamentación de esporas y una morfología del capítulo bastante similares.[4] La relación de los dos géneros había sido mencionada en 2003 por Tibell, quien sugirió que el género Calicium, tal como estaba circunscrito entonces, era polifilético. Usando análisis de filogenética molecular, mostró que formaba un clado fuertemente apoyado con Tholurna dissimilis.[7] Esta estrecha relación filogenética entre los dos taxones fue inesperada, ya que Tholurna es fruticosa (arbustiva) y Calicium es crustosa.[12]
