Lithostrotia

En 1895, Richard Lydekker nombró a la familia Titanosauridae para incluir a los saurópodos con vértebras caudales procélicas (cóncavas en el frente).^[2] Desde entonces el nombre Titanosauridae ha sido ampliamente usado, y fue definido por Salgado y colaboradores (1997), González-Riga (2003) y Salgado (2003) como un taxón basado en nodos.^[3] De acuerdo con una propuesta realizada por Wilson y Upchurch (2003) ese nombre debería dejar de usarse en la literatura: Wilson y Upchurch publicaron una revisión del género Titanosaurus y declararon que su especie tipo, Titanosaurus indicus no es válida debido a que se basa en solo dos vértebras de la cola, que no muestran rasgos diagnósticos útiles. Debido a esto, dichos autores consideran que los grupos taxonómicos que están basados en Titanosaurus como su taxón nominal - Titanosauridae, Titanosaurinae y Titanosauroidea - también son inválidos.^[2] En 2004 Upchurch y colaboradores presentaron el nuevo grupo Lithostrotia para describir al mismo grupo de saurópodos que Titanosauridae, pero esta vez sin basarse en un taxón específico.^[4] Sin embargo, el nombre Lithostrotia no es reconocido por todos los investigadores.^[5]

Upchurch y colaboradores (2004) definieron a Lithostrotia como un taxón basado en nodos que incluye al último ancestro común de Malawisaurus y Saltasaurus y a todos los descendientes de dicho ancestro. De acuerdo con esta definición Lithostrotia incluye a todas las formas que son más avanzadas que Malawisaurus filogenéticamente.^[4]

Adicional a la definición del grupo, Upchurch y colaboradores le proporcionaron dos rasgos derivados en común (sinapomorfias), los cuales sirven para distinguir a los miembros del grupo de otros taxones. El primero es que las vértebras caudales, sin incluir a las más situadas hacia el extremo distal eran procélicas, lo que significa que su cara frontal era cóncava. Además, las vértebras caudales frontales (proximales) era las más procélicas de todas. El primer rasgo es también compartido con los Mamenchisauridae.^[4]

Unchurch et al. nombraron a Lithostrotia basándose en la presencia de osteodermos en muchos de sus miembros, pero estos huesos no representan una sinapomorfia, debido a que la historia evolutiva de los osteodermos en los titanosaurios es desconocida. Bien podría ser que esta característica se haya desarrollado en múltiples ocasiones dentro de los titanosaurios y de Lithostrotia, ya que se conocen osteodermos en muchos saltasáuridos, Mendozasaurus, Aeolosaurus, Ampelosaurus y varios otros géneros que son clasificados tanto por dentro como por fuera de Lithostrotia y presentan diferentes morfologías.^[6]

Lithostrotia es un grupo derivado de titanosaurios, excluyendo formas primitivas tales como Andesaurus y Phuwiangosaurus.^[4] El clado posiblemente equivalente Titanosauridae fue posicionado en un análisis filogenético por Calvo et al. (2007), en donde se incluyeron a todos los titanosaurios aparte de Andesaurus, aunque varias formas primitivas no fueron analizadas.^[5] Otras filogenias, como la de Upchurch et al. (2015), en cambio han incluido a algunos titanosaurios no litostrotios, o incluso a casi todos los titanosauriformes no braquiosáuridos dentro del grupo.^[7] Poropat et al. (2015) llevaron a cabo un análisis similar al de Upchurch et al. (2015). Este análisis determinó que Andesaurus, Argentinosaurus y Epachthosaurus se encontraban dentro de Titanosauria pero por fuera de Lithostrotia, y que este último grupo inclupían a Malawisaurus, Nemegtosaurus, Diamantinasaurus, Tapuiasaurus y Alamosaurus como litostrotios basales por fuera de Saltasauridae. Los resultados de su análisis se muestran a continuación:^[8]

Otro análisis filogenético publicado en 2016, reproducido parcialmente a continuación, halló que Diamantinasaurus no es un titanosaurio litostrotio y es el taxón hermano del contemporáneo Savannasaurus.^[9][10]