Morchella tridentina
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Morchella tridentina es una especie de hongo ascomiceto de la familia Morchellaceae. Comúnmente conocida como la morilla rubia de montaña o rubia occidental en América del Norte, produce cuerpos fructíferos cónicos, grises a pulidos, que son rufescentes y crecen hasta 20 cm (7,9 pulgadas) de alto y 5 cm (2,0 pulgadas) de ancho. Esta especie divergente temprana es distinta dentro del clado / Elata debido a sus colores pálidos y ha sido descrita con muchos nombres en el pasado, incluidos M. frustrata, M. quercus-ilicis, M. elatoides, M. elatoides var. elegans y M. conica var. pseudoeximia, todos los cuales demostraron ser sinónimos.[1][2] Una reliquia ampliamente distribuida de la última Edad de Hielo, M. tridentina se conoce hasta ahora en Argentina, Armenia, Chile, Chipre, Francia, India, Israel, América del Norte, España y Turquía.[1]
| Morchella tridentina | ||
|---|---|---|
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Fungi | |
| División: | Ascomycota | |
| Clase: | Pezizomycetes | |
| Orden: | Pezizales | |
| Familia: | Morchellaceae | |
| Género: | Morchella | |
| Especie: |
M. tridentina Bres., 1892 | |
| Sinonimia | ||
M. elatoides, Jacquet, 1984 (nomen invalidum) | ||
Filogenia y forma de reproducción
Las primeras secuencias de Morchella tridentina fueron publicadas por Taşkın y colaboradores en 2010, en un estudio que investigaba la diversidad de Morchella en las regiones mediterránea y egea de Turquía. Debido a que muchos linajes de morel no pudieron atribuirse con certeza a los binomios disponibles en los primeros estudios filogenéticos, a esta especie se le asignó provisionalmente el código filogenético "Mel-2".[3] A pesar de sus colores pálidos, M. tridentina pertenece al clado / Elata (sección Distantes) junto con otras morillas negras como M. angusticeps, M. exuberans y M. importuna.[4][5] Junto con la endémica norteamericana M. tomentosa, M. tridentina ocupa una posición basal en el clado /Elata, lo que significa que está adyacente a la raíz del árbol filogenético y, por lo tanto, divergió antes que otras especies en este clado.[1][2][6][7]
Un estudio de 2017 realizado por Du y sus colegas investigó los modos reproductivos, el tipo de apareamiento y el ciclo de vida de catorce especies de colmenillas, incluida M. tridentina. Los autores informaron que todas las morillas estudiadas son heterotálicas y sus ciclos de vida son predominantemente haploides, aunque también se observó fructificación estéril haploide. Las ascosporas son en su mayoría haploides, homocarióticas y multinucleares.[8]
Descripción
Morfología
Los cuerpos frutales suelen ser rufescentes y de 9 a 20 cm (3,5 a 7,9 pulgadas) de altura. Cónica en el sombrero de 4 a 6 cm (1.6–2.4 in) de alto y 2.5–4 cm (1.0–1.6 in) de ancho en el punto más ancho. La tapa de las características de la superficie de las fosas y surcos, que se forman a partir de la intersección de 16 a 22 vertical principal crestas y unos más cortos, secundaria vertical de las cordilleras, con frecuentes, hundido, crestas horizontales. La tapa se adjunta al pie con una clara seno alrededor de 2-4 mm de profundidad y de 2 a 4 mm de ancho. Las crestas lisas y divididas permanecen persistentemente pálidas durante todo el proceso de madurez, distinguiendo fácilmente a esta especie de otras especies en secciones Distantes, o colmenillas negras, que tienen crestas que generalmente se oscurecen con la edad. Los hoyos suelen ser alargados verticalmente. Son suaves y grisáceas cuando son jóvenes, pero luego todo el cuerpo de la fruta se desvanece a bronceado pálido a bronceado ocre pálido. El tallo mide de 2 a 6 cm (0,8 a 2,4 pulgadas) de alto por 1 a 4 cm (0,4 a 1,6 pulgadas) de ancho y tiene más o menos el mismo ancho en toda su longitud o, a veces, ligeramente agrandado en la base. Su superficie blanca es lisa o finamente harinosa con gránulos blanquecinos (que tienen "pelos" erectos hialinos cuando se ven al microscopio). La pulpa es blanquecina y mide 1-2 mm de grosor en el sombrero hueco y la superficie interna estéril del sombrero es blanquecina y pubescente.[2][4]
Las ascosporas son elípticas y miden 20-26 por 13-18 µm. Las esporas parecen lisas en la microscopía óptica normal, pero cuando se observan con un microscopio electrónico de barrido o en el medio de tinción apropiado, pueden esculpirse discretamente.[9] Las ascos (células portadoras de esporas) miden 225-330 por 15-25 µm y son cilíndricas, de ocho esporas e hialinas (translúcidas) cuando se montan en hidróxido de potasio diluido (2%) (KOH). Las parafisas son cilíndricas a capitadas o moniliformes, miden 95-250 de largo por 10-25 µm de ancho, y son septadas. Sus puntas son redondeadas hasta tener forma de maza o, con poca frecuencia, tienen forma de fusible. Las acroparafisis en las crestas estériles tienen forma de cilindro a maza, septadas, a veces con incrustaciones en el ápice, y miden de 50 a 175 por 12,5 a 20 µm. Los pelos hifoides (elementos terminales) del estipe son abundantes y forman una empalizada regular, que mide 65-100 por 12-15 µm.[2][4][10]
Especies similares
Los colores claros y las crestas pálidas de M. tridentina lo hacen fácilmente distinguible de otras especies Distantes, que tienen crestas que generalmente se oscurecen en la madurez; como afirma Kuo, "parece una colmenilla negra con los colores de una colmenilla amarilla."[11] Sin embargo, los hoyos y crestas dispuestos verticalmente, así como la ligera hendidura donde el sombrero se encuentra con el tallo de M. tridentina, se parecen más a las colmenillas negras como M. elata.[4]
Morchella tridentina es similar a Morchella rufobrunnea, otra especie cosmopolita rufescente de colores pálidos, que sin embargo se encuentra en áreas urbanas y suburbanas. Este último se distingue además por un sombrero adnado que carece de seno y una pruinescencia oscura distintiva en el tallo, más pronunciada en los cuerpos frutales jóvenes.[2]
Debido a su coloración clara, M. tridentina también puede confundirse con Morchella americana, una morilla amarilla en sección Morchella con una estatura alargada. Sin embargo, M. americana no es rufescente y tiene crestas y fosas dispuestas con menos regularidad.
M. snyderi es algo similar en apariencia a los jóvenes de los especímenes de M. tridentina, pero los especímenes maduros de la ex especies se pueden distinguir por el color marrón a negro crestas en la tapa, y la armadura y se llevó estipe.[11]
Comestibilidad
Como todas las colmenillas, la Morchella tridentina es comestible y de elección. Sin embargo, las colmenillas no se deben comer crudas, ya que pueden desencadenar reacciones alérgicas en personas susceptibles. Su sabor se realza después de freírlos, rellenarlos o secarlos, y también lo es su seguridad para comer.[12][13]
La confusión con especies tóxicas del género Gyromitra, particularmente G. esculenta, es rara pero no desconocida.[13]
Hábitat y distribución
Morchella tridentina tiene una distribución generalizada pero disyunta. Hasta el momento, su presencia ha sido verificada molecularmente en Argentina,[14] Armenia,[15] Chile,[10] Chipre,[2] Francia,[1] India,[16] Israel,[15] América del Norte,[5] España[1] y Turquía.[3] Kuo sugiere que también podría estar ampliamente distribuida en el oeste de América del Norte, pero hasta ahora solo se ha confirmado que está presente en Oregón y California.[11]
Suele encontrarse en bosques montañosos y matorrales mediterráneos, creciendo solitaria, dispersa o en pequeños grupos en primavera. Su modo trófico exacto aún no se conoce con certeza, pero se sospecha que es biotrófico facultativamente y puede formar asociaciones endosimbióticas con una amplia gama de árboles y arbustos.[17][18] Las especies de árboles asociadas con el hongo en América del Norte incluyen Arbutus menziesii, Quercus spp., Pseudotsuga menziesii, Pinus ponderosa, Pinus lambertiana y Abies concolor.[4] En Europa se encuentra a menudo con Quercus ilex, Arbutus andrachne, Olea europaea, Abies pinsapo, Abies alba, Pinus brutia y P. sylvestris.[2][17]
Aunque inicialmente se planteó la hipótesis de que las colecciones de M. tridentina de Turquía podría haber sido introducida antropogénicamente desde el noroeste del Pacífico de América del Norte,[19] numerosas colecciones reportadas desde áreas remotas y no perturbadas en el Mediterráneo y los Alpes (incluida la colección original de Bresadola de Trentino) sugieren una presencia prolongada y bien establecida de esta especie en Europa.[2][20] Según un estudio de 2021 realizado por Loizides y sus colegas que revisó la historia evolutiva de Morchella, es más probable que esta especie sea una reliquia climática, cuya distribución, una vez más amplia, probablemente se fragmentó durante las glaciaciones cuaternarias.[18]
Taxonomía
Morchella tridentina fue descrita por primera vez por Giacomo Bresadola en 1892 en un trabajo sobre hongos encontrados en la región de Trento en Italia.[21] [22] El epíteto de la especie deriva del nombre romano de Trento, Tridentum, un tributo al dios romano Neptuno.[23]
En 1985, el micólogo francés Émile Jaquetant describió la misma especie que M. elatoides,[24] un nombre que luego se demostró que era un sinónimo publicado inválidamente de M. tridentina.[1]
En una publicación de 2012 de Michael Kuo y sus colegas,[4] el taxón Morchella frustrata fue descrito como nuevo para la ciencia del Condado de Placer, California, para adaptarse al linaje filogenético definido el año anterior por secuenciación de ADN como "Mel-2".[5] La publicación fue el resultado del Proyecto de Recopilación de Datos de Morel,[25] que tenía como objetivo aclarar aspectos de la biología, taxonomía y distribución de la Morchella norteamericana, y describió 14 nuevas especies de morel sin descartar, sin embargo, los nombres europeos existentes.[2] Como resultado, en dos estudios internacionales posteriores, Richard y sus colegas (en 2014)[1] y Loizides y sus colegas (en 2015)[2] y se utiliza el análisis de ADN de los dos Europeos y de América del Norte colecciones para determinar que esta especie es idéntica a la de las colmenillas, recogido en el sur de Europa, coincidiendo con el original de 1892 descripción de Morchella tridentina por Bresadola. También se estudiaron dos colecciones originales identificadas como M. tridentina por el propio Bresadola guardadas en el Museo Sueco de Historia Natural y se descubrió que coincidían con el protólogo y la morfología típica de esta especie, aunque los intentos de secuenciar estas colecciones fracasaron. Por lo tanto, Morchella frustrata se colocó en sinonimia con M. tridentina, teniendo este último nombre prioridad cronológica sobre el primero.[1]
Morchella quercus-ilicis, propuesta por Clowez en 2012[26] de colecciones en Huelva, España, también fue demostrada por Loizides y sus colegas como sinónimo de M. tridentina, al igual que las variedades Morchella conica var. pseudoeximia y Morchella elatoides var. elegans.[2]
Nombre común
En América del Norte, Morchella tridentina recibió los nombres comunes de "morilla rubia de montaña" y "morilla rubia occidental".[27]
