Malpighiales
orden de plantas
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Malpighiales es un orden extenso de plantas, incluidas dentro del grupo denominado rósidas por el grupo para la clasificación filogenética APG. Su sistemática interna está aún por determinar.
| Malpighiales | ||
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Flores de Calophyllum inophyllum | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| División: | Magnoliophyta | |
| Clase: | Eudicotyledoneae | |
| Subclase: |
Rosidae Fabidae | |
| Orden: | Malpighiales | |
| Familias | ||
Véase texto | ||
| Sinonimia | ||
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Dentro de la antigua sistemática del sistema Cronquist, las familias ahora incluidas en Malpighiales estaban dispersas en varios órdenes diferentes, no todos pertenecientes a Rosidae. Los más conocidos de ellos son Polygalales, Violales, Theales, Linales y Euphorbiales. La familia Malpighiaceae, incluso, se situaba en el orden Polygalales, un orden aún reconocido por el ITIS.
Historia
El botánico francés Charles Plumier nombró el género Malpighia en honor a los trabajos de Marcello Malpighi sobre las plantas; Malpighia es el género tipo para las Malpighiaceae, una familia de plantas con flores tropicales y subtropicales.
La familia Malpighiaceae fue la familia tipo para uno de los órdenes creados por Jussieu en su obra de 1789 Genera Plantarum.[2] Friedrich von Berchtold y Jan Presl describieron dicho orden en 1820.[3] A diferencia de los taxonomistas modernos, estos autores no utilizaron el sufijo "ales" para nombrar sus órdenes. El nombre "Malpighiales" es atribuido por algunos a Carl von Martius.[4] En el siglo XX, se suele asociar a John Hutchinson, que lo utilizó en las tres ediciones de su libro, The Families of Flowering Plants.[5] El nombre no fue utilizado por los que escribieron posteriormente, en las décadas de 1970, 1980 y 1990.
El taxón fue presagiado en gran medida por Hans Hallier en 1912 en un artículo en el Archiv. Néerl. Sci. Exact. Nat. titulado "L'Origine et le système phylétique des angiospermes", en el que sus Passionales y Polygalinae derivaban de Linaceae (en Guttales), con Passionales conteniendo siete (de ocho) familias que también aparecen en las actuales Malpighiales, a saber Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae, y Turneraceae, y Polygalinae contiene cuatro (de 10) familias que también aparecen en las actuales Malpighiales, a saber, Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae, y Trigoniaceae.[6]
La revolución filogenética molecular llevó a una importante reestructuración del orden.[7] La primera semblanza de las Malpighiales tal y como se conocen ahora provino de una filogenia de plantas de semillas publicada en 1993 y basada en secuencias de ADNs del gen rbcL'.[8] Este estudio recuperó un grupo de rosidos diferente a cualquier grupo encontrado en cualquier sistema anterior de clasificación de plantas. Para romper claramente con los sistemas de clasificación que se utilizaban en ese momento, el Grupo de filogenia de las angiospermas resucitó a Hutchinson, aunque su concepto de Malpighiales incluía gran parte de lo que ahora está en Celastrales y Oxalidales.[9]
Circunscripción
Malpighiales es monofilético y en los estudios de filogenética molecular recibe un fuerte apoyo estadístico.[7] Desde la publicación del sistema APG II en 2003, se han realizado pequeños cambios en la circunscripción del orden. La familia Peridiscaceae ha sido ampliada de dos géneros a tres, y luego a cuatro, y transferida a Saxifragales.[10][11]
Los géneros Cyrillopsis (Ixonanthaceae), Centroplacus (Centroplacaceae), Bhesa (Centroplacaceae), Aneulophus (Erythroxylaceae), Ploiarium (Bonnetiaceae), Trichostephanus (Samydaceae), Sapria (Rafflesiaceae), Rhizanthes (Rafflesiaceae), y Rafflesia (Rafflesiaceae) se habían añadido o confirmado como miembros de Malpighiales a finales de 2009.[10]
Algunas delimitaciones de familias también han cambiado, sobre todo, la segregación de Calophyllaceae de Clusiaceae sensu lato cuando se demostró que esta última es parafilética.[10] También existen algunas diferencias de opinión sobre la delimitación de las familias. Por ejemplo, Samydaceae y Scyphostegiaceae pueden ser reconocidas como familias o incluidas en una versión amplia de Salicaceae.[12]
El grupo es difícil de caracterizar fenotípicamente, debido a la gran diversidad morfológica, que va desde holoparásitos tropicales con flores gigantes y árboles templados y hierbas con flores diminutas y simples.[7] Los miembros a menudo tienen hojas dentadas, con los dientes que tienen una sola vena que se ejecuta en un ápice congestionado y a menudo caduco (es decir, violoide, salicoide o teoide).[13] Además, recientemente se ha descubierto zeylanol en Balanops y Dichapetalum [14] que se encuentran en el clado balanops (llamado Chrysobalanaceae s. l.). El llamado suborden parietal (el clado clusioide y las Ochnaceae s. l. también formaban parte de los Parietales) se corresponde con los Violales tradicionales como 8 (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae, y Passifloraceae) de las 10 familias del orden junto con las Salicaceae, que normalmente se han asignado como un orden o suborden relacionado,[15] se encuentran en este suborden malpighiano más derivado, por lo que ocho de las 10 familias de este suborden son Violales. La familia Flacourtiaceae ha resultado ser polifilética, ya que los miembros cianógenos se han colocado en Achariaceae y los que tienen dientes salicoides se transfirieron a Salicaceae.[13] Scyphostegiaceae, formada por el único género Scyphostegia se ha fusionado en Salicaceae.[16]
Familias
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Filogenia
La filogenia de Malpighiales es, en su nivel más profundo, una politomía no resuelta de 16 clados.[7] Se ha estimado que la resolución completa de la filogenia requerirá al menos 25.000 pares de bases de datos de secuencias de ADN por taxón.[17] Una situación similar existe con Lamiales y se ha analizado con cierto detalle.[18]
En 2012, Xi et al. consiguieron obtener un árbol filogenético más resuelto que los estudios anteriores mediante el uso de datos de un gran número de genes. Incluyeron análisis de 82 genes de plástidos de 58 especies (ignoraron las problemáticas Rafflesiaceae), utilizando particiones identificadas a posteriori mediante la aplicación de un modelo de mezcla bayesiano. Xi et al. identificaron 12 clados adicionales y tres clados principales y basales.[19][20]
El diagrama derivado de estos estudios es el siguiente.
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