Florigène
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Le florigène est en botanique une substance hypothétique[1] ou un signal qui induit la floraison. Le florigène régule le moment précis auquel une plante passe de la phase végétative à la phase de reproduction en induisant la formation de structures florales, comme les boutons floraux. Ce moment précis est conditionné par divers facteurs environnementaux tels que la photopériode (la durée du jour et de la nuit), la température et d'autres signaux internes de la plante.
Les premières observations concernant le florigène remontent au XIXe siècle. Julius von Sachs, scientifique allemand, proposa l’existence de stimuli hormonaux chez les plantes [2]. En 1920, d’autres chercheurs, Garner et Allard, ont étudié la réponse photopériodique des plantes face aux différences de longueur des journées, distinguant ainsi les plantes de jours longs et de jours courts selon la présence de lumière[3]. À la suite de ces expériences, un scientifique russe Chailakhyan, a poursuivi ces recherches en 1936[3]. Il a modifié la longueur des journées ce qui lui a permis d’accélérer ou de décélérer la transition de la plante vers la floraison. Également, il a analysé plusieurs types de plantes en comparant leur réponse ontogénétique, c’est-à-dire le processus de développement d’un organisme jusqu’à la maturité. Ces résultats ont permis d’établir les structures de la plante nécessaire lors de la floraison. Par ailleurs, il a constaté que le même processus de floraison se produisait peu importe le modèle de plantes. Ainsi, il a établi la présence de florigène agissant comme une hormone, déclenchant ou non l’activité d’éclosion[4]. Ces analyses ont ensuite développé un intérêt généralisé dans la communauté scientifique.
Le florigène, une hormone ?
Dans la littérature, la protéine florigène est souvent référée en tant qu'hormone de floraison. Par définition, une hormone est une substance sécrétée dans le fluide tissulaire de l’organisme, tel que le sang chez les animaux et le phloème chez les plantes, afin de stimuler une action spécifique d’une ou de plusieurs cellules[5]. Dans le cas des plantes, le florigène est une protéine produite par des cellules spécialisées situées dans les feuilles déjà établies via la transcription du gène FLOWERING LOCUS T (FT)[6]. Ce processus transcriptionnel se fait lorsque la plante est exposée à une photopériode LD (ou de journée longue). La transcription est activée par CONSTANS (CO), un facteur de régulation transcriptionnelle[7]. La protéine est ensuite médiée par ces cellules spécialisées du parenchyme (dites ‘companion cells’), avant d’être relâchée dans le phloème[8]. À l’aide du phloème, la protéine florigène se dirige vers les extrémités apicales de la plante, tels que les bourgeons, afin de promouvoir leur croissance et leur floraison[9],[10].
Le florigène, au cœur d'interactions plus complexes
Des études plus récentes ont montré que le florigène résulte de l’interaction de plus d’un facteur, et les composantes de la molécule peuvent différées selon les espèces. En effet, le florigène chez Arabidopsis, plante de journées longues, est composé entre autres de la protéine FLOWERING LOCUS T (FT) en interaction avec le facteur de transcription FLOWERING LOCUS D (FD), alors que la protéine Heading date 3a (Hd3a) correspond à l’homologue de FT chez le riz, une plante faisant la floraison lors des jours courts[11].
L’activation du facteur de transcription florigène (FT) permet d’activer à leur tour des facteurs de transcription nécessaires à la floraison par l’entremise de l’interaction entre FT et le promoteur des gènes leafy (lfy) et apetala1 (ap1). En effet, les facteurs de transcription LFY et AP1 ont pour rôle de changer la nature des tissus à côté du méristème apical, qui forme la tige. Lorsque LFY et AP1 sont activés par FT, ils induisent le changement du méristème apical en méristème floral, nécessaire à la floraison[12].
En plus des interactions de base entre la florigène et les facteurs de transcription LFY et AP1 nécessaires à la floraison, le florigène interagit avec diverses autres molécules. Par exemple, la protéine kinase calcium-dépendante CPK33 est responsable de la phosphorylation de la composante FD de le florigène, et cette phosphorylation est primordiale pour une floraison normale[13].
