Traditionnellement, les espèces aujourd’hui regroupées dans les Huperzioideae étaient incluses dans le large genre Lycopodium, sans distinction de sous-famille. L’index de Øllgaard documente cette organisation classique, listant les espèces et sections telles qu’elles étaient traitées à l’époque [1]. Au xxᵉ siècle, certains auteurs ont commencé à reconnaître des sections et genres distincts, notamment Phlegmariurus, élevé au rang de genre par Holub en 1964 [2].
Les analyses moléculaires ont ensuite confirmé que le genre Huperzia large était polyphylétique. Field et al. montrent que la sous-famille se compose de trois cladesmonophylétiques correspondant aux genres Huperzia, Phlegmariurus et Phylloglossum[3].
Morphologie générale de la sous-famille
Les Huperzioidées se distinguent des autres membres des Lycopodiacées par un ensemble de caractères morphologiques propres, bien documentés dans les révisions modernes.
Les plantes présentent en général des tiges ramifiées isotomes (ramification dichotomique(nl) régulière), parfois plus anisotomes chez certaines espèces tropicales. Les microphylles, de petite taille, sont disposées en spirale ou faiblement hélicoïde. Elles sont entières, à une seule nervure, et non regroupées en sporophylles différenciés dans la plupart des espèces [4].
Un trait notable de la sous-famille est l’absence de véritables strobiles: contrairement aux Lycopodioidées, les sporanges sont axillaires, isolés ou groupés à l’aisselle des feuilles ordinaires, sans formation d’un cône distinct. Les sporanges sont globuleux, sessiles et déhiscents transversalement [5].
Les gamétophytes, souterrains et mycotrophes, sont caractérisés par un développement lent, un trait partagé par plusieurs lignées anciennes de lycophytes. La germination est généralement dépendante d’une association fongique précoce [5].
La morphologie varie sensiblement entre les trois genres reconnus[6]: Huperzia regroupe principalement des espèces terrestres, à tiges dressées, avec des rameaux organisés en touffes [4]. Phlegmariurus comprend des espèces souvent épiphytes, aux tiges pendantes ou retombantes, parfois très allongées [5]. Phylloglossum se distingue par son aspect singulier, avec un petit axe portant une rosette de feuilles basales et un sporophore solitaire, ce qui en fait une forme morphologiquement isolée au sein de la famille [7].
↑ (cs) Josef Holub, «Lycopodiella, nový rod řádu Lycopodiales», Preslia, vol.36, no1, , p.17 (lire en ligne[PDF])
↑ (en) Ashley Field et al., «Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum», Molecular Phylogenetics and Evolution, vol.94, (DOI10.1016/j.ympev.2015.09.024)
1 2 (en) Marcelo Arana, H. Andres Gonzalez, Mauricio Bonifacino et Carlos Brussa, «A Revision of Lycopodiaceae from Uruguay», International Journal of Advanced Research in Botany, vol.3, no4, , p.35 (DOI10.20431/2455-4316.0304004)
1 2 3 (en) Benjamin Øllgaard, «Six new species and some nomenclatural changes in neotropical Lycopodiaceae», Nordic Journal of Botany, vol.33, no2, , p.195 (DOI10.1111/njb.00652)
↑ (en) Ppg I, «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns», Journal of Systematics and Evolution, vol.54, no6, , p.563–603 (ISSN1759-6831, DOI10.1111/jse.12229, lire en ligne, consulté le )
↑ (en) Niklas Wikström et Paul Kenrick, «Phylogeny of Lycopodiaceae (Lycopsida) and the Relationships of Phylloglossum drummondii Kunze Based on rbcL Sequences», International Journal of Plant Sciences, vol.158, no6, , p.51-60 (lire en ligne)
