Nouveauté évolutive

La recherche sur les nouveautés évolutives a pour but d'expliquer leur origine en s'intéressant aux modifications du plan corporel à différents niveaux d'analyse^[4]. Ce dernier facteur est déterminant quand il est question de départager ce qui est nouveau de ce qui est modifié. Il existe une vaste gamme de nuances entre une modification et une nouveauté et le positionnement d'une observation quelque part dans ce gradient est intrinsèquement dépendant de l'analyse qui en est faite. Par exemple, ce qui peut sembler nouveau à la suite d'une analyse fossile semblera n'être guère plus qu'une modification à la suite d'une analyse cytologique^[2]. Il s'agit donc d'un concept empreint de subjectivité, car plus le «grain» d'analyse est fin, plus on a de chances de trouver une explication^[5]. Mais jusqu'à quel degré une explication discrimine une nouveauté d'un simple changement? Encore ici, il n'y a pas d'entente à ce sujet.

On distingue généralement aisément une nouveauté d'une homologie primaire (au niveau morphologique), mais cette distinction n'est plus nette dès qu'on parle de génétique. Les homologies profondes permettent de constater qu'une immense quantité de formes, de traits et de fonctions sont réalisables simplement par la combinaison d'un nombre restreint d'outils^[3]. C'est donc la nouveauté de la combinaison, génératrice d'un nouveau résultat, qui est importante.

Les réseaux de régulation génétique (GRN) sont les boîtes à outils des nouveautés. Ce sont eux qui gèrent les patrons de développement et c'est majoritairement sur la différence dans leur régulation ainsi que leur composition que se base la divergence dans les plans corporels^[6]. Il est donc primordial de connaître les GRNs, de connaître leur composantes, la ou les fonctions de chacune d'entre elles, et de savoir ce qui les lie entre elles pour comprendre les nouveautés évolutives^[4]. Le moment dans le développement auquel se produit le changement, ainsi que sa magnitude, c'est-à-dire l'ampleur de ses répercussions, sont déterminants quant à la viabilité de la nouveauté ainsi engendrée^[7],[8].

De nombreux effets pléiotropiques négatifs peuvent résulter d'une ou de plusieurs modifications dans un GRN^[7]. Considérant la grande connectivité de ses composantes, un infime changement peut avoir de vastes répercussions indésirables sur les structures environnantes.

Plus ces phénomènes se produisent tôt dans le développement, plus leur impact est grand, plus le biais de développement sera important et négatif et moins il y aura de chance qu'une nouveauté évolutive émerge dans une population^[8]. Tous les stades du développement qui précèdent l'organogenèse sont sous un contrôle beaucoup plus strict que ceux qui succèdent à ce stade.

De plus, la force de la sélection interne peut être plus grande selon les taxas. Par exemple, les invertébrés présentent un développement plus plastique que les vertébrés^[6], c'est-à-dire qu'ils sont soumis à moins de contraintes lorsqu'un changement survient dans leur patron de développement.

Ce ne sont pas toutes les nouveautés qui réussissent à voir le jour, et donc qui ont la chance d'être testées par la sélection naturelle. Par exemple, les mutations homéotiques peuvent parfois être si drastiques que le développement n'arrive à terme que dans peu de cas. C'est ce qu'on observe notamment au niveau du nombre de vertèbres cervicales chez l'humain^[9]. Les effets pléiotropiques négatifs qui y sont associés sont très forts, car il s'agit d'une modification qui survient très tôt dans le développement et le taux de survie est pratiquement nul.

Il existe plusieurs phénomènes qui peuvent être considérés comme des sources de nouveautés, car ils agissent sur les GRNs en en modifient la composition ou le fonctionnement. N'importe quel de ces changements aura une ou des répercussions, directes ou indirectes, sur le plan corporel d'un organisme. C'est le degré d'impact de ces modifications qui détermine s'il sera facile ou non pour la nouveauté de s'implanter.

Les caractéristiques génétiques qui sous-tendent à une nouveauté peuvent théoriquement toujours être retrouvées. Le plus souvent, c'est la modification des régions régulatrices en amont des régions codantes qui mène à l'apparition de fonctions ou caractères nouveaux^[10]. Puisque les gènes ont souvent plusieurs fonctions, l'organisme est capable de les réguler indépendamment par des promoteurs différents. C'est pourquoi une mutation dans une région régulatrice peut ne pas affecter toutes les fonctions prises en charge par un même gène. La spécificité de cette régulation est favorable à l'apparition de nouveautés, car plus un changement affecte un grand nombre de composantes du patron du développement, plus il y a de chances que des effets négatifs y soient liés.

Même si elles sont moins susceptibles d'être positives, les mutations dans les régions codantes peuvent offrir un potentiel évolutif pour les nouveautés^[10]. Si une séquence codant une protéine est altérée, la protéine résultante aura une forme différente, donc une fonction différente. Cette protéine peut elle-même être un facteur de transcription, qui ira affecter l'expression d'autres gènes dans un GRN.

La duplication des gènes est probablement la source de nouveautés la plus importante^[7]. Elle offre un grand potentiel évolutif, car un gène présent en deux copies représente une redondance, c'est-à-dire qu'il a plus de matériel que nécessaire pour l'accomplissement d'une même fonction. La duplication offre donc une opportunité de néofonctionnalisation et d'altération du patron d'expression génétique^[11]. Ces gènes viennent avec tous les éléments clés pour bien fonctionner et c'est la ou les modifications qu'ils subiront qui leur permettra de donner naissance à de nouvelles structures ou fonctions.

La duplication de groupes de gènes Hox en entier est un phénomène majeur dans l'émergence des nouveautés^[6],[10]. Il est étonnant de constater que, chez des organismes très différents morphologiquement, ce sont souvent des groupes de gènes Hox très similaires qui sont responsables du développement des mêmes structures^[10]. Leur duplication offre donc un grand potentiel évolutif.

Il est aussi important de considérer la co-option dans l'apparition de nouveautés^[10]. Ces dernières ne sont pas causées que par des changements dans le fonctionnement des GRNs, mais aussi par des ajouts de fonctions. Un ajout de fonction change la dynamique du patron de développement et de nouvelles options deviennent alors disponibles.

Les organismes présentant des nouveautés qui réussissent à passer à travers la sélection interne ne sont pas encore arrachés à leur misère. Il s'ensuit la sélection naturelle, qui dépend de beaucoup de facteurs. Le ou les individus portant une nouveauté doivent être capables de la transmettre efficacement afin qu'elle persiste dans une population et éventuellement chez tous les individus de l'espèce.

La fréquence des apparitions des nouveautés peut être liée à l'environnement qui les entoure. Plus un événement qui interfère dans le patron du développement arrive souvent dans un individu, plus il y a de chances qu'éventuellement, cette modification puisse être intégrée et engendre une nouveauté au sein de l'organisme et de la population. Cette idée prend tout son sens lorsqu'on s'intéresse aux nouveautés évolutives d'un point de vue géographique et paléontologique^[12]. On suppose que la compétition élevée pour les ressources et les niches écologiques aux basses latitudes aurait favorisé l'apparition de formes diverses et nouvelles avec une faible répression. Cet environnement serait donc propice à l'expérimentation, car il devient plus rentable de changer que de rester stable. Les tropiques seraient donc en quelque sorte «un accumulateur de diversité»^[12].

Cette course évolutive peut être liée à des périodes de relâchement de la sélection, qui peuvent augmenter les chances d'une nouveauté de persister. La colonisation de nouveaux habitats, la diminution de la prédation ou l'augmentation des ressources en sont trois exemples^[6],[7]. Si un changement important dans le patron du développement coïncide avec le début d'une radiation adaptative, il est possible qu'une nouveauté s'avère pratique pour une espèce sous de nouvelles conditions. Le lien entre les radiations adaptatives et les nouveautés évolutives ne fait pas l'unanimité dans la communauté scientifique. Une radiation adaptative sans l'apparition de nouveautés à proprement parler est possible, mais est-ce qu'une nouveauté peut apparaître sans une radiation? Il n'y a pas de réponse claire à cette question.