Régime alimentaire des hadrosaures

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Les premières trouvailles d'hadrosaures comportaient peu de matériel crânien. Leurs dents sont connues depuis les années 1850 (le fameux Trachodon (en) de Joseph Leidy)^[8], et quelques fragments de dents et de mâchoires faisaient partie des os nommés Hadrosaurus par Leidy en 1858^[9],[10] (la reconstruction du squelette d'Hadrosaurus par Benjamin Waterhouse Hawkins comprenait un crâne inventé semblable à celui d'un iguane)^[11]. Leidy avait cependant assez de matériel fossile pour faire d'autres inférences sur la paléobiologie des hadrosaures. L'inégalité de longueur des membres antérieurs et postérieurs était particulièrement importante pour lui. Il interprétait son nouvel animal comme ressemblant à un kangourou qui aurait brouté le long des rivières, utilisant ses membres antérieurs pour saisir les branches . Sa vague inférence d'habitudes amphibies sera plus tard développée par Edward Drinker Cope, qui a contribué à la conclusion erronée que les dents et les mâchoires des hadrosaures étaient faibles et ne convenaient que pour manger des plantes d'eau douce^[2].

Cope a décrit la pièce suivante du puzzle en 1874 : un fragment de mâchoire plus complet, qu'il a appelé Cionodon arctatus^[12] et qui a révélé pour la première fois la batterie complexe de dents des hadrosaures^[11]. Le premier crâne d'hadrosaure essentiellement complet n'a cependant été décrit qu'en 1883. Il faisait partie d'un squelette (le premier squelette d'hadrosaure essentiellement complet également) collecté en 1882 par le Dr JL Wortman et RS Hill pour Cope. Décrit comme un spécimen de Diclonius mirabilis, il est maintenant connu comme le spécimen type d'Anatotitan^[13]. Cope a immédiatement attiré l'attention sur la partie antérieure du crâne, qui était étirée, longue et large. Il l'a comparée à celle d'une oie vue de côté et à celle d'une spatule à bec court vue de dessus. Il a aussi noté la présence de ce qu'il a interprété comme les restes d'une structure cutanée entourant le bec. De manière significative, Cope considérait son Diclonius comme un animal amphibie consommant de la végétation d'eau douce. Son raisonnement était que les dents de la mâchoire inférieure étaient faiblement connectées à l'os et susceptibles de se rompre si elles étaient utilisées pour consommer de la nourriture terrestre, et il a également décrit le bec comme faible^[14]. Malheureusement pour Cope, en dehors de l'identification erronée de plusieurs os du crâne^[15], les mâchoires inférieures qu'il étudiait manquaient par hasard des parois supportant les dents par l'intérieur : les dents étaient en fait bien soutenues^[2],[16]. Cope prévoyait de publier un rapport complet avec des illustrations, mais il ne l'a jamais fait, et la première description illustrée précise d'un crâne et d'un squelette d'hadrosaure a été produite par son grand rival, Othniel Charles Marsh^[17]. Marsh corrigeait plusieurs erreurs anatomiques, mais il conservait le régime alimentaire postulé par Cope, à base de plantes molles. La description des hadrosaures comme des mangeurs amphibies de plantes aquatiques est devenue si ancrée que lorsque le premier cas possible de contenu intestinal d'hadrosaure a été décrit en 1922 et s'est avéré composé de plantes terrestres, l'auteur a tenu à préciser que son spécimen avait seulement établi que les hadrosaures pouvaient aussi bien manger des plantes terrestres que des plantes aquatiques ^[18].

La première étude précoce des adaptations et du comportement alimentaires des hadrosaures a été résumée dans une monographie de Richard Swann Lull et Nelda Wright en 1942. Contrairement aux auteurs précédents, ils ont abandonné les plantes d'eau douce comme partie principale de l'alimentation, mais ils ont conservé l'interprétation d'un mode de vie amphibie. Ils ont attiré l'attention sur le considérable développement des batteries dentaires des hadrosaures et comparé leur dentition à celle des chevaux, notant l'avantage que les dinosaures tiraient du remplacement continu de leurs dents. Ils restaient cependant incertains sur la fonction de ces batteries : les mâchoires des hadrosaures étaient différentes de celles de tous les reptiles modernes, et il ne semblait pas y avoir eu de pression évolutive sur les hadrosaures comparable à l'apparition des steppes herbues pour les chevaux. Lull et Wright ont éliminé les plantes molles comme premier choix de régime, ainsi que les herbes au motif que leur bec était différent de celui des oiseaux pâturant comme les oies, et que la quantité de graminées disponibles semblait insuffisante pour les nourrir. Ils ont proposé à la place les Equisetales (prêles) comme principale source de nourriture, car ces plantes existaient au même moment et aux mêmes endroits que les hadrosaures, sont connues pour être riches en amidon et contiennent de la silice abrasive qui nécessiterait des dents pouvant être remplacées. Des plantes terrestres et aquatiques plus molles ont été proposées comme aliments secondaires. Lull et Wright ont constaté que l'alimentation qu'ils proposaient était comparable à celle d'un orignal moderne, qui broute les arbres et se nourrit de plantes aquatiques dans les zones humides. Ils ont en outre interprété l'anatomie complexe des museaux et des voies nasales des hadrosaures comme des adaptations à l'alimentation sous l'eau, comme l'orignal^[19].

Lull et Wright ont ajouté un nouvel élément à l'alimentation des hadrosaures en proposant la présence de muscles analogues aux muscles des joues des mammifères, qui auraient retenu la nourriture hachée par les dents. Ces muscles auraient été attachés sur des crêtes osseuses présentes sur les mâchoires supérieures et inférieures. Les auteurs ont interprété l'action des mâchoires comme limitée à de simples mouvements de haut en bas, trouvant un mouvement d'avant en arrière peu probable sur la base de l'articulation du crâne. Le mouvement vertical aurait coupé la nourriture en petits morceaux qui auraient été retenus par les joues. Pour manipuler la nourriture dans les joues, les auteurs ont postulé la présence d'une langue bien développée^[20].

Le consensus général sur la paléobiologie des hadrosaures a été contesté en 1964 par John Harold Ostrom, qui a trouvé peu de preuves pour soutenir un régime de plantes aquatiques ou un mode de vie amphibie. Contrairement aux représentations précédentes, il a interprété les hadrosaures comme des animaux terrestres qui broutaient des plantes terrestres, et non aquatiques. Comme Lull et Wright, il a attiré l'attention sur les batteries dentaires robustes et constaté que les aliments durs et résistants constituaient le régime le plus probable (comme les matériaux ligneux, riches en silice ou fibreux). Contrairement à Lull et Wright, il a interprété les mâchoires des hadrosaures comme effectuant un mouvement complexe de meulage avant-arrière semblable à celui d'un rongeur, et n'a pas commenté la possibilité de joues. S'appuyant sur une proposition plus ancienne faite lors de l'étude d'un spécimen au bec préservé, il a noté la possibilité que les animaux aient dépouillé les feuilles et les pousses des branches en refermant leur bec sur les branches et en tirant. Une alimentation terrestre a également été soutenue par l'étude du contenu intestinal de 1922, qui a trouvé des aiguilles et des brindilles de conifères, des graines et des fruits à l'intérieur du spécimen^[2].

Il y avait également des preuves plus circonstancielles de l'alimentation terrestre. Ostrom a découvert que l'anatomie du squelette indiquait que les animaux étaient bien adaptés au déplacement terrestre et étaient bien soutenus par des tendons ossifiés le long des épines vertébrales, ce qui aurait gêné la nage. Il a également signalé que le pollen des plantes aquatiques était rare dans les formations rocheuses d'où proviennent les fossiles d'hadrosaures, ce qui indique que les plantes aquatiques elles-mêmes y étaient rares^[2].

En 1984, David B. Weishampel a proposé une nouvelle hypothèse sur la façon dont les hadrosaures se nourrissaient. Son étude des sutures entre les os des crânes fossiles a conclu que les ornithopodes, le groupe de dinosaures ornitischiens qui comprend des hadrosaures, avaient des mâchoires supérieures flexibles et que lorsque la mâchoire inférieure se fermait, la pression s'étendait vers l'extérieur des deux côtés de la mâchoire supérieure. Les dents supérieures frottaient contre les dents inférieures comme des râpes, emprisonnant les plantes et les broyant^[21]. Cette théorie est restée en grande partie non prouvée jusqu'à l'étude de Purnell, Williams et Barrett, que le magazine Science a appelé « la preuve indépendante la plus forte à ce jour pour ce mouvement de mâchoire unique »^[22]. Cependant, en 2008, un groupe de chercheurs américains et canadiens dirigé par la paléobiologiste des vertébrés Natalia Rybczynski a reproduit le mouvement de mastication proposé par Weishampel à l'aide d'un modèle d'animation tridimensionnel informatisé. Rybczynski et al. pensent que le modèle de Weishampel n'est peut-être pas viable et prévoient de tester d'autres hypothèses^[23].

En 2008, une équipe dirigée par Justin S. Tweet, étudiant diplômé de l'Université du Colorado à Boulder, a découvert une accumulation homogène de fragments de feuilles millimétriques dans la région intestinale d'un Brachylophosaurus juvénile bien conservé^[24],[25]. À la suite de cette découverte, Tweet a conclu en septembre 2008 que l'animal était probablement un brouteur, et non un pâtureur^[25].