Triglycéride

Summarize Fact Check

La formule chimique générale des triglycérides est :

CH2-OOC-R1
|
CH-OOC-R2
|
CH2-OOC-R3

où R₁, R₂ et R₃ sont des chaînes hydrocarbonées nommées résidus d'acides gras. Les trois résidus d'acides gras ne sont pas nécessairement les mêmes.

En effet, on distingue deux types de triglycérides : les triacylglycérols simples, composés des 3 mêmes résidus d'acides gras et les triacylglycérols mixtes, composés eux, d’au moins deux résidus d'acides gras différents. Par exemple, la tristéarine est composée de 3 résidus d'acide stéarique : c’est un triacylglycérol simple. Le 1,2-distéaroyl-3-palmitoylglycérol est lui composé de 2 résidus d'acide stéarique (en C-1 et C-2) et d’un résidu d'acide palmitique (en C-3)^[1].

Dans les triglycérides, les résidus d'acides gras peuvent comporter de 4 à 22 atomes de carbone, mais celles de 16 et 18 atomes sont les longueurs les plus courantes. Des chaînes plus courtes se rencontrent dans le beurre par exemple (acide butyrique). Presque sans exception, les résidus d'acides gras naturels comportent un nombre pair d'atomes de carbone - du fait qu'ils sont bio-synthésisés à partir de l'acide acétique.

La plupart des corps gras naturels sont constitués d'un mélange complexe de triglycérides ; à cause de cela, ils fondent progressivement sur une large plage de température. Le beurre de cacao est atypique, car il est constitué principalement d’un petit nombre de triglycérides, surtout POP (résidus d'acides palmitique, oléique et palmitique); POS (palmitique, oléique et stéarique) et SOS (stéarique, oléique et stéarique )^[2]. Le beurre de cacao a un intervalle de fusion assez étroit. C'est pourquoi le chocolat fond dans la bouche sans paraître graisseux.

Les triglycérides peuvent être saturés, monoinsaturés ou polyinsaturés. Ces termes désignent la saturation en hydrogène des résidus d'acides gras.

Pour distinguer sans ambiguïté les trois positions du glycérol, on utilise la numérotation stéréospécifique (préfixe "sn" pour stereospecifically numbered), adoptée en 1976 par la Commission de nomenclature biochimique de l'UICPA et de l'UIBMB^[3]. La plupart des huiles végétales portent des résidus d'acides gras insaturés en position sn-2, les résidus saturés occupant plutôt les positions sn-1 et/ou sn-3. Les graisses animales présentent le plus souvent la configuration inverse, avec un résidu saturé en position sn-2 et des résidus insaturés en sn-1 et/ou sn-3.^[4]

Classification par chaînes

Les triglycérides se classent selon la longueur des acides gras :

• À chaîne courte : C4-C6 (ex. butyrique dans beurre).
• À chaîne moyenne (TCM ou MCT) : C6-C12 (caproïque C6, caprylique C8, caprique C10, laurique C12) ; métabolisés rapidement par le foie en cétones, sans bile ni carnitine, idéaux pour régime cétogène (ex. huile de coco ∼60% TCM).
• À longue chaîne : C14+ (myristique C14, palmitique C16, stéarique C18), stockés ou oxydés via mitochondries.

Dans les graines et fruits oléagineux comme dans les tissus adipeux animaux, les triglycérides représentent l'essentiel de la matière grasse (généralement plus de 95 % dans les huiles végétales^[5]), le reste étant composé de phospholipides, de pigments, de stérols et d'acides gras libres. L'objectif des procédés de production est soit d'isoler cette fraction triglycéridique, soit de la transformer chimiquement pour lui conférer des propriétés physiques différentes (hydrogénation, interestérification, fractionnement).

Pour adapter la consistance d'un corps gras à un usage donné (par exemple obtention de margarine ou fabrication de pâtisserie), l'industrie agroalimentaire modifie directement la structure des triglycérides selon trois voies^[6]: l'hydrogénation sature tout ou partie des doubles liaisons des résidus d'acides gras, rigidifiant la molécule et élevant son point de fusion. L'interestérification redistribue de façon catalytique les résidus d'acides gras entre les positions sn-1, sn-2 et sn-3 du glycérol, sans changer leur degré de saturation^[7]. Enfin, le fractionnement sépare physiquement les triglycérides d'un même corps gras selon leur point de fusion propre. C'est ce principe qui explique, à l'inverse, pourquoi le beurre de cacao, (dont la composition est dominée par un petit nombre de triglycérides dont les points de fusion sont proches) présente un intervalle de fusion étroit, contrairement aux corps gras plus hétérogènes. C'est également de principe qui permet, en l'appliquant à d'autres corps gras (stéarine de palme, beurre de karité), d'en extraire des fractions enrichies en POP ou en SOS pour fabriquer des équivalents de beurre de cacao^[8].

Un même triglycéride peut cristalliser sous plusieurs formes distinctes, dites polymorphes, qui diffèrent par l'empilement des chaînes d'acides gras et présentent chacune un point de fusion propre^[9].

Classiquement, on distingue trois formes principales, de la moins stable à la plus stable: α (point de fusion le plus bas, empilement hexagonal désordonné), β' (empilement orthorhombique) et β (empilement triclinique, la plus stable et la plus dense).

Lors du refroidissement d'un corps gras fondu, c'est (en règle générale) la forme α qui apparaît en premier, avant d'évoluer spontanément vers des formes plus stables. Ce phénomène de transition polymorphique peut se poursuivre pendant plusieurs jours ou semaines à température ambiante^[10].

Pour obtenir directement la forme β stable du beurre de cacao (forme V), celle qui donne au chocolat son cassant caractéristique et son aspect brillant, les chocolatiers maîtrisent précisément cette cristallisation grâce au tempérage, une succession contrôlée de refroidissements et de brassages. Une cristallisation mal maîtrisée produit le blanchiment gras ("fat bloom"), un défaut d'aspect dû à la migration et à la recristallisation de triglycérides en surface^[11].

Contrairement aux acides gras libres ou aux monoglycérides, les triglycérides ne peuvent pas traverser directement la paroi intestinale : ils doivent d'abord être fragmentés. Cette digestion commence dès la bouche et l'estomac, sous l'action de lipases linguale et gastrique, mais reste marginale à ce stade. L'essentiel du travail se déroule dans l'intestin grêle, où la bile, sécrétée par le foie et stockée dans la vésicule biliaire, émulsionne les gouttelettes de graisse en fines particules afin d'en démultiplier la surface de contact^[12].

La lipase pancréatique, assistée d'une protéine appelée colipase, hydrolyse spécifiquement les liaisons ester en position sn-1 et sn-3 de chaque triglycéride, libérant deux acides gras libres et un 2-monoacylglycérol^[13]. Ces produits de digestion s'associent aux sels biliaires pour former des micelles mixtes, agrégats microscopiques qui les acheminent jusqu'à la bordure en brosse de l'intestin grèle^[14]. Les acides gras et le 2-monoacylglycérol sont alors captés par les entérocytes ( les cellules qui tapissent la paroi de l'intestin), les micelles elles-mêmes ne traversant pas la muqueuse.

À l'intérieur des entérocytes, les acides gras et les monoglycérides sont aussitôt réassemblés en triglycérides neufs, puis empaquetés avec du cholestérol et des protéines spécifiques pour former des chylomicrons, c'est à dire de grosses particules lipoprotéiques qui rejoignent la circulation lymphatique avant de se déverser dans le sang^[15]. Ce détour, plutôt qu'un passage direct dans le sang veineux intestinal, s'explique par la taille de ces particules, trop volumineuses pour franchir les fins capillaires sanguins.

Les triglycérides à chaîne moyenne, présents par exemple dans l'huile de coco, échappent en partie à ce circuit : plus solubles dans l'eau, ils peuvent être absorbés sans passer par la formation de chylomicrons et rejoignent directement la veine porte vers le foie^[16].

L'organisme ne se contente pas d'absorber les triglycérides alimentaires : il en fabrique également à partir de ses propres réserves, principalement dans le foie et dans les adipocytes, les cellules du tissu adipeux^[17]. Le glycérol-3-phosphate, point de départ, provient soit directement du glycérol, soit d'un intermédiaire de la dégradation du glucose appelé dihydroxyacétone phosphate.

Deux acides gras viennent s'y greffer successivement grâce à des enzymes nommées glycérol-3-phosphate acyltransférases, produisant une molécule intermédiaire, l'acide phosphatidique, qui perd ensuite un groupe phosphate pour devenir un diacylglycérol^[18]. La dernière étape est catalysée par une famille d'enzymes appelées DGAT (diacylglycérol acyltransférases), qui fixent un troisième et dernier acide gras pour obtenir le triglycéride complet^[19].

Ces triglycérides néoformés sont ensuite soit stockés dans des gouttelettes lipidiques à l'intérieur même de la cellule qui les a fabriqués, soit exportés dans le sang sous forme de lipoprotéines de très basse densité (VLDL) lorsqu'ils sont produits par le foie, afin d'être acheminés vers d'autres tissus, en particulier le tissu adipeux, pour y être stockés durablement^[17].

Une fois stockés dans les gouttelettes lipidiques des adipocytes, les triglycérides ne sont pas une réserve inerte : leur mobilisation, ou lipolyse, consiste en une hydrolyse successive qui libère des acides gras et du glycérol^[20]. Trois lipases intracellulaires se relaient : l’ATGL (aussi appelée PNPLA2) catalyse l’étape initiale et limitante, du triacylglycérol au diglycéride ; la lipase hormonosensible hydrolyse surtout les diglycérides ; la monoacylglycérol lipase achève la réaction en libérant le dernier acide gras et le glycérol^[21]. Les acides gras ainsi libérés passent dans le sang, où ils se lient principalement à l’albumine sérique ; le glycérol rejoint surtout le foie, où il peut alimenter la glycolyse ou la néoglucogenèse.

Les triglycérides qui circulent dans les chylomicrons et les VLDL subissent une hydrolyse distincte, dite intravasculaire : à la surface de l’endothélium capillaire, la lipoprotéine lipase (LPL) les clive, ce qui permet aux tissus (adipeux, musculaire, cardiaque) de capter les acides gras selon les besoins du moment^[22].

Sous l'effet d'une forte exposition à une source radioactive (ou à une certaine gamme d'ultraviolets ; dans les courtes longueurs d'onde des UV-C)^[23], les triglycérides présents dans des échantillons de tissus vivants sont cassés (phénomène dit radiolyse) en sous-produits qui n'existent pas dans la nature (on parle alors de « composés radiolytiques »)^[24]. Ces composés appartiennent à la famille des alkylcyclobutanones (ou 2-alkylcyclobutanones ou 2-ACB) et en 2-tétradécylcyclobutanone (2-tDCB), qui sont de petites molécules organiques n'existant pas dans la Nature. Leur type et leur quantité varient, linéairement, en fonction de la teneur du produit en lipides d'une part, et de la dose d'irradiation ionisante et de la durée d'exposition d'autre part. Les types de 2-alkylcyclobutanones retrouvés diffère selon le type de triglycéride présents avant l'irradiation^{[réf. nécessaire]}. Une certaine toxicité de ces molécules est suspectée et discutée car les résultats d'études sont parfois contradictoires. Pour l'être humain, en 2021, elles sont généralement considérée (par exemple selon des chercheurs de l'Institut de recherche énergétique et nucléaire du Brésil) comme acceptable (en termes de génotoxicité notamment) dans les produits irradiés s'ils l'ont été en tenant compte des recommandations^[25] en termes d'intensité et de durée de traitement^[26].

Ils jouent un rôle essentiel en étant une réserve d'énergie très importante (énergie grâce aux acides gras, réserve grâce au glycérol). Les triglycérides sont hydrolysables par les lipases : des acides gras peuvent être libérés. De plus, les triglycérides sont une réserve d'énergie anhydre, donc il n'y a pas de surpoids pour l'organisme. Exemple : chez l'homme de 70 kg, il y a 7 kg de triglycérides, ce qui équivaut à 42 kg de glycogène^[27]. Une étude de 2025 portant initialement sur la paraplégie spastique familiale, une maladie rare, découvre que les neurones du cerveau utilisent également les triglycérides comme réserve d'énergie, fonctionnement qui est altéré dans ce type de maladie ; on pensait auparavant que les cellules du cerveau étaient les seules à ne pas puiser dans les triglycérides et consommaient surtout du glucose^[28],[29].

Cette réserve d'énergie est stockée dans les cellules adipeuses.

Ils ne peuvent pas être des lipides membranaires, car ils sont trop hydrophobes, contrairement aux phospholipides qui constituent les membranes plasmiques.

Directives

Le dosage se fait classiquement par une prise de sang à jeun. Sa valeur reste effectivement sensiblement augmentée jusqu'à six heures après un repas normal^[30] mais elle ne dépasse pas de plus de 20 % de la valeur mesurée à jeun^[31].

L'American Heart Association a établi les directives suivantes pour la triglycéridémie :

Davantage d’informations Taux (mmol/l), Interprétation ...

Taux (mmol/l)	Interprétation
< 1,7[32]	Taux normal, risque le moins élevé
1,70 - 2,25[32]	Élevé limite
2,25 - 5,63[32]	Élevé
> 5,63[32]	Très élevé, risque accru

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Réduire la triglycéridémie

De l'activité cardio-vasculaire et des régimes pauvres, ou modérés, en glucides et acides gras saturés et riches en acides gras essentiels sont recommandés pour réduire la triglycéridémie. Si cela échoue, des médicaments à base de fibrates (et certaines statines) pour les cas les plus sévères sont enregistrés pour la réduction du taux de triglycérides. Il est alors recommandé une diète cétogène^{[réf. nécessaire]}.