Il étudie les structures foliaires, florales ainsi que le pollen de diverses familles d’angiosperme comme les Dilleniaceae, les Connaraceae, les Cunoniaceae, les Theaceae, les Clethraceae ou les Ebenaceae. Ses études morphologiques sur l’évolution des angiospermes ont été étayées par des recherches génétiques conduites par certains de ses étudiants.
