Dループ
From Wikipedia, the free encyclopedia
分子生物学においてDループ（英: D-loop, displacement loop）は、二本鎖DNAの2つの鎖が一部引き離され、他のDNA鎖と対合している領域に形成されるDNA構造である。すなわち、Dループは三本鎖DNAの一形態である。RループはDループと類似しているが、Rループの場合は二本鎖DNA以外の3つ目の鎖はDNAではなくRNAである点が異なる。こうした3つ目の鎖は二本鎖DNAのいずれか一方と対合する相補的な塩基配列を有しており、そのため相補鎖と置き換わることができる。Dループという語を初めて用いた論文の図では、Dループは大文字の「D」の字に似た形で模式的に示されており、3番目の鎖によって置き換えられた鎖が「D」の字のループ部分に相当する[1]。
DNA修復、テロメアなどいくつかの状況でDループは形成され、またミトコンドリアの環状DNA分子の準安定構造としても生じる。
成長中の細胞の環状ミトコンドリアDNAに短い断片からなる3つ目の鎖が含まれていることは1971年にカリフォルニア工科大学の研究者らによって発見され、こうした領域に形成される構造はdisplacement loopと命名された[1]。この3つ目の鎖はミトコンドリアDNA分子のH鎖（heavy strand、重鎖）の複製断片であり、H鎖に置き換わってL鎖（light strand、軽鎖）と水素結合していることが明らかにされた。その後、この3つ目の鎖はH鎖の複製によって生成される最初の断片であり、複製の開始直後に停止したこの状態でしばらく維持されることが多いことが示された[2]。DループはミトコンドリアDNA分子の大きなノンコーディング領域に形成され、この領域は制御領域（コントロール領域）もしくはDループ領域と呼ばれる。
ミトコンドリアDNAの複製は2通りの方法で行われるが、どちらもDループ領域から開始される[3]。1つの方法では、複製はH鎖の大部分（約2/3）を進行し、その後でL鎖の複製が開始される。より新しく報告された様式では、複製はDループ領域内の異なる起点から開始され、双方の鎖が同時に共役した形で合成される[3][4]。
Dループ領域内では特定の塩基は保存されているものの、大部分は多様性が非常に高く、そのため脊椎動物の進化的歴史の研究に有用であることが示されている[5]。この領域には、DNA複製の開始と関連したDループ構造に隣接して、ミトコンドリアDNA二本鎖からRNAを転写するためのプロモーターが含まれている[6]。Dループの配列はがんの研究においても関心が寄せられている[7]。
Dループの機能はいまだ明確に示されているわけではないが、近年のの研究ではミトコンドリアのヌクレオイドの組織化に関与していることが示唆されている[8][9]。
