射出胞子

胞子は藻類や菌類の散布体であり、遠くへ飛散するのは望ましいことである。一部の菌類では、胞子が形成される際に、成熟した胞子が打ち出されるような仕組みを持っている。そのようなその仕組みは胞子そのものが持つ場合、胞子の入った袋に備わる場合、子実体がそれを持つ場合などさまざまである。その中で、胞子そのものやそれを支える柄にその仕組みがあり、胞子の放出が急激な発射の形で行われる場合、それを射出胞子(ballistospore)と呼んでいる。例えば担子菌の担子胞子はその多くが射出胞子である。時に担子菌の射出胞子のみをこの名で呼ぶ。このような構造は分類群の特徴としても重要なものと考えられている。

なお、藻類などでは射出される例はあまりない。シダ植物では胞子嚢がはじけて胞子が打ち出されるのは普通である。

担子菌類とは、普通の傘状のキノコを作るものを代表とする菌類である。その特徴は減数分裂を担子器という構造で行い、それによって担子胞子を形成することであるが、この担子胞子が射出胞子である。

傘状のキノコを作るものでは、担子胞子は傘の裏面のひだや管の側面に作られる。担子器は一般にはこん棒状で、先端部に2から4の短い柄を出し、その先端に担子胞子が形成される。担子胞子柄は先が細くなっており、担子胞子とはごく狭い部分で接続するが、この胞子が切り離される際に射出が行われる。射出する担子胞子はキノコ類の他にサビキン類などからも知られているが、腹菌類では射出しない担子胞子を作る例もある。

射出の機構についてはまだよくわかっていない。細胞や隔壁の構造にその仕組みを求める説もある。多くのものでは担子胞子柄と胞子の接続部の片側に小胞があり、これを”Buller's drop”という。胞子が離脱する際にそれが消えるのが観察される。そのため、当初からこれが射出に関わっているとの見方があったが、具体的な働きに関しては諸説あって確定しない。またこの小胞を持たないで射出が行われる例もある。

具体的には以下のような説が唱えられた。

• 膨圧のかかった細胞が急激に変形することによるとする説。
• 胞子や胞子の柄から微量の液体が噴出し、それが推力となる、との説(Brefeldなど)。
• 小胞の表面張力がエネルギー源であるとする説(Ingold)。
• 連結部の内部にガスを含む小粒が出現し、これが破裂する、との説(Olive)。
• 静電気の斥力による、との説。

現在のところ、この小胞の破裂によって胞子と柄の表面が水に濡れた状態となり、その際に両者の表面が静電気を帯び、それによる斥力が射出の力になっているとの説が有力視されている。放出された胞子が静電気を帯びていることは、傘の下に電荷を与えた板を置くことで確認されている。

一部の酵母や、酵母に近い性質の糸状菌であるスポロボロミケスは菌体から短い柄を出し、その先端に胞子をつけるが、この胞子は担子胞子によく似た構造の射出胞子となっている。これらの菌はアナモルフ菌群（不完全菌）とされているが、このことはこれらの菌が担子菌類の系統に属することを示す証拠と考えられてきた。

ハエカビ目とバシジオボルス目のものが射出胞子を作る。これらはいずれもあまり発達のよくない菌糸体から柄を空中に延ばし、その先端に胞子をつけるが、これが射出される。

ハエカビでは、胞子の基部に隔壁が生じた後に、胞子内　部の圧力によって打ち出されるものとも、細胞質が噴出して飛ばされるとも言われる。胞子は時に数cmも飛ぶ。

バシジオボルスの場合、胞子の柄の部分を伴って射出される。胞子の下にはふくらんだ部分が生じ、ここに切り離される部分が出来て、そこから切り離されると、その内部の液体が後方に放出され、ロケット推進のように飛び出す。