Imitervirales

Die Familie Mimiviridae, im engeren Sinn verstanden und früher gelegentlich auch als Megaviridae bezeichnet, bezeichnet seit der Reorganisation der Imitervirales durch das ICTV im April 2023 nur noch die kleinste Klade der NCLDVs, die die beiden ursprünglichen Mimiviridae-Gattungen Mimivirus und Rheavirus (syn. Cafeteriavirus) umfasst.^[10] Dies sind die provisorisch als Mimiviridae Gruppe I (Mimivirus und nahe Verwandte) und II (Cafeteriaviren) bezeichneten Vertreter, sowie die Klosneuviren.^[6][7]

Die Familie Mesomimiviridae, früher englisch als „Organic Lake Phycodnavirus Group“ (OLPG) bezeichnet, umfasst eine Gruppe von Viren, die ursprünglich entsprechend dieser provisorischen Bezeichnung der Familie Phycodnaviridae zugeordnet wurden, weil sie – im Gegensatz zu den damals bekannten Vertretern und Kandidaten der Mimiviridae – Grünalgen statt Amöben parasitieren.^[10] Spätere genauere Analysen ergaben aber, dass die OLPG-Mitglieder offenbar eher mit den Mimiviridae verwandt sind als mit anderen „echten“ Phycodnaviridae-Mitgliedern wie der Gattung Chlorovirus.^{[12][13][14][11]} Gelegentlich wurde diese Gruppe daher auch als „Mimiviridae Gruppe III“ bezeichnetem Gruppe – die Klosneuviren wurden erst später gefunden.^[15][16][17]

Bei genauer phylogenetische Analyse erwies sich diese Gruppe jedoch als sehr divergent (zunächst sogar als evtl. polyphyletisch), was zur Abspaltung zweier Kladen (den Aureococcus- und Tetraselmisviren, d. h. der heutigen Familien Schizomimiviridae respektive Allomimiviridae) führte.^[10][6][7] Heute wird diese Verwandtschaft als „Extended Mimiviridae“' im Sinn von Mimiviridae im weiteren Sinn (d.  Imitervirales) ohne die eigentlichen Mimiviridae selbst. Im März 2026 hat das ICTV diese drei Familien als Unterordnung Paramivirineae den Orthomivirineae (monotypisch mit Mimiviridae) gegenübergestellt. Die provisorische Bezeichnung OLPG stammt von den beiden per Metagenomik identifizierten Vertretern, „Organic Lake Phycodnavirus 1“ und „2“ (OLPV1 respektive OLPV2), gefunden im Organic Lake, Antarktis.^[18][19][20] Nächster Verwandter dieser beiden ist das 2026 offiziell bestätigte Florenciella-Virus SA2 (FloV-SA2, Spezies Criusvirus kaneoense).^[20]

Die Bezeichnung Mesomimiviridae geht zurück auf einen ursprünglichen Vorschlag von L. Gallot-Lavallée et al. (2017), diese Gruppe anzusehen als eine Unterfamilie „Mesomimivirinae“ innerhalb der Familie Megaviridae (aufgefasst als im sehr weiten Sinn verstandenen Familie Mimiviridae, d. h. der heutigen Ordnung Imitervirales).^{[21][22][23][24]} Beispielsweise erscheinen bei Deeg et al. (2018) die „Mesomimivirinae“ als eine Schwestergruppe der zur Unterfamilie „Megavirinae“ herabgestuften Mimiviridae (in heutigen, engeren Sinn) innerhalb der im sehr weiten Sinn aufgefassten Familie Mimiviridae (d. h. der Imitervirales).^[25]

Nach Einrichtung der höheren Virustaxa durch das ICTV war es möglich, diesen engen Rahmen zu sprengen und entsprechend der Diversität der Mimivirdae und ihrer Verwandtschaft höhere taxonomische Ränge innerhalb der neuen Ordnung Imitervirales zu vergeben. Die Familie Mimiviridae wird daher jetzt in engeren Sinn verstanden, nämlich als kleinste Klade der beiden ursprünglichen Mitgliedsgattungen Mimivirus und Cafeteriavirus (heute umbenannt in Rheavirus). Die nach Abtrennung der Aureococcus- und Tetraselmisviren verbliebene OLPG bildet zu den Mimiviridae eine Schwestergruppe im Rang einer Familie Mesomimiviridae. Dieses Szenario findet sich bereits bei Jonathan Filée (2018)^[26] und wurde nach Vorschlag von Frank O. Aylward et al. (2021)^[7] vom ICTV im April 2023 offiziell bestätigt, wobei die Aureococcus- und Tetraselmisviren ebenfalls in den Rang von Familien erhoben wurden.^[6]

Die ursprünglich dieser Familie enthaltenen drei Spezies sind aquatische Viren, die Haptophyten infizieren. Wegen ihrer großen Ähnlichkeit wurden alle drei derselben Gattung Tethysvirus zugeordnet. Im März 2026 kam noch eine zweite marine Gattung, Criusvirus mit der einzigen Spezies Criusvirus kaneoense hinzu.^[27][7]

Das mit Stand Ende April 2023 noch nicht offiziell bestätigte Mitglied „Haptolina ericina virus RF02“ (HeV-RF02, Spezies Tethysvirus norvegense) war (mit einem Kapsiddurchmesser von ca. 310 nm) zum Zeitpunkt seiner Entdeckung 2015 das größte bekannte Algenvirus.^[28]

Zur Systematik der Mesomimiviridae s. u.

Die Familie Schizomimiviridae, früher englisch als Aureococcusviruses^[10] (Aureococcusviren) bezeichnet, ist eine von der ursprünglichen OLPG abgetrennte Klade, nachdem sich diese als polyphyletisch erwiesen hatte. Sie enthält das Aureococcus anophagefferens virus (AaV), englisch auch als brown tide virus (BtV) bezeichnet (offiziell Kratosvirus quantuckense),^{[29][30][23][31]} sowie das Prymnesium kappa virus RF01 (offiziell Biavirus raunefjordenensis). Diese beiden Spezies kommen in Meeresumgebungen vor und infizieren Haptophyten bzw. Heterokonten.^[7]

Im September 2019 berichteten David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al. über das neu entdeckte „Choanovirus“ (ChoanoV 1 und 2), das ein virales Rhodopsin besitzt^[32] und zusammen mit dem Aureococcus anophagefferens virus (Brown tide virus)^{[29][30][23][31]} neben den eigentlichen OLPG eine Klade innerhalb der „Extended Mimiviridae“ (d. h. der Imitervirales ohne die Mimiviridae s. s.) bildet.^[32]

Zur Systematik der Schizomimiviridae s. u.

Die Familie Allomimiviridae, früher englisch als Tetra­selmis­viruses^[10] (Tetraselmisviren) bezeichnet, ist eine weitere von der ursprünglichen OLPG abgetrennte Klade, nachdem sich diese als polyphyletisch erwiesen hatte. Zu ihr gehören Tetraselmis virus 1 (TetV-1, offiziell Oceanusvirus kaneohense) und Pyramimonas orientalis virus 01B (PoV-01B, offiziell Heliosvirus raunefjordenense).^{[25][33][10][23]} Die Mitglieder beider Arten sind marine Viren, die Grünalgen infizieren.^[7]

Weitere vorgeschlagene Mitglieder sind „Prymnesium kappa virus RF02“ (PkV-RF02).^[28] und „Dishui Lake large alga virus 1“ (DSLLAV1) aus dem Dishui Lake, einem künstlich angelegten See (30,8972° N, 121,9353° O30.897227121.935294), in der Modellstadt Nanhui New City in der Südostecke von Pudong, Schanghai. Dieser Kandidat steht offenbar doch nicht basal in den Mimiviridae s. l. (im weiteren Sinn, d. h. Imitervirales),.^[17] sondern in die Klade der Tetraselmisviren.^[7]

Zur Systematik der Allomimiviridae s. u.

„Imitervirales-07“ [IM_07] ist die provisorische Bezeichnung für eine Klade der Ordnung Imitervirales. Identifizierte Vertreter dieser Klade infizieren Kathablepharidae [Katablepharidaceae], enge Verwandte der Klasse Cryptophyceae im Phylum Cryptista [Cryptophyta].^[34][35][36] Zur Klade gehört das Virus (GVMAG) mit der Bezeichnung GVMAG-M-3300020187-27, identifiziert aus Proben von der Helgoländer Kabeltonne.^[34][10] Unter den Wirten wurde die Gattung Leucocryptos (mit Spezies Leucocryptos marina) identifiziert, das „Leucocryptos virus“ hat eine Genomlänge von 950 kbp (Kilo-Basenpaare) mit 894 ORFs (Offene Leserahmen, „Gene“).^[34]

Die folgende Systematik basiert auf der Master Species List #38 des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)^[6][7] vom 8. April 2023, ergänzt um eine Reihe (noch) in diesem Release nicht offiziell anerkannter Vorschläge:

Ordnung Imitervirales [IM]

• Unterordnung Orthomivirineae
  • ​Familie Mimiviridae [SC5,^(S) IM_16^[3][7]]
    • Unterfamilie Aliimimivirinae (Cafeteriaviren, Mimiviridae Gruppe II)
    • Unterfamilie Klosneuvirinae (Klosneuviren, engl. Klosneuviruses)^[37]
    • Unterfamilie Megamimivirinae (Mimiviren s. l., Mimiviridae Gruppe I, inkl. Gattung Mimivirus^[38])

• Unterordnung Paramivirineae

• Klade SC10^(S)
  • Familie Allomimiviridae [IM_12,^[3] Tetraselmisviren, engl. Tetraselmisviruses^[10]]
    • Gattung Budvirus
      • Spezies Budvirus rimovense (BudV) mit
        Budvirus Rimov Reservoir alias Budvirus-GV1 oder Imitervirales sp. OY74954^[42]
    • Gattung Heliosvirus
      • Spezies Heliosvirus raunefjordenense (Pyramimonas-orientalis-Virus, PoV) mit
        Pyramimonas-orientalis-Virus 01 (PoV-01B) – Wirt: Pyramimonas orientalis^[25][33][7]
    • Gattung Oceanusvirus
      • Spezies Oceanusvirus kaneohense mit
        Tetraselmis-Virus 1 (TetV-1) – Wirt(e) unter den Tetraselmis-Arten^{[25][33][23][7]}
    • Gattung Punuivirus
      • Spezies Punuivirus latens (PunV) mit
        Punuivirus cr2937
    • Gattung nicht zugewiesen
      • Spezies „Chlamy-geve Virus“ (CHLAMY-GEVE)^{[A. 2]}
      • Spezies „NIOZ-UU159-Virus“^[40][41]
      • Spezies „Dishui Lake large alga virus 1“ (DSLLAV1) – Fundort: Dishui Lake, Nanhui New City, Pudong, Schanghai^{[17][43][A. 3]}
  • ​Klade „Imitervirales-07“ [IM_07]^[34][35][36]
    • Gattung und Spezies nicht zugewiesen

      • „Leucocryptos virus“ (GVMAG-M-3300020187-27)^[36]

  • ​Klade „Imitervirales-08“ [IM_08]^[3]
    • Gattung „Choanovirus“^[32]
      • Spezies „Choanovirus 1“ (ChoanoV1)^[32][44]
      • Spezies „Choanovirus 2“ (ChoanoV2)^[32]
• „Imitervirales-01“ [IM_01]^[3][43]
  • Klade SC7^(S)
    • Klade MGVL32 mit GVMAG-M-3300014204-73^(S)
  • Klade SC8^(S)
    • Klade MGVL33 mit GVMAG-M-3300023184-135^(S)
    • Klade MGVL34 mit GVMAG-M-3300009068-25^(S)
    • Klade MGVL35 mit GVMAG-M-3300023184-62^(S)
    • Klade MGVL36 mit GVMAG-M-3300023184-77^(S)
  • ​Familie Mesomimiviridae [SC9,^(S) OLPG, Organic Lake Phycodnavirus Group]
    • Gattung Criusvirus
      • Spezies Criusvirus kaneoense mit
        Florenciella sp. virus SA2 (FloV, FloV-SA2) – Wirt: Florenciella (Alge)
      • Spezies ?„Organic Lake phycodnavirus 1“ (OLPV1) – Fundort: Oberflächenwasser der Organic Lake, Antarktis^[18][45][43]
      • Spezies ?„Organic Lake phycodnavirus 2“ (OLPV2) – Fundort: Oberflächenwasser der Organic Lake, Antarktis^[19][43]
    • Gattung Tethysvirus (wohl zu unterscheiden von der Gattung Thetisvirus der Cyanophagen-Familie Kyanoviridae)
      • Spezies Tethysvirus bergenense (Prymnesium-kappa-Virus RF02, PkV) mit
        Prymnesium kappa virus isolate RF02 (PkV-RF02) – Wirt: Prymnesium kappa^[28]
      • Spezies Tethysvirus hollandense (Phaeocystis-globosa-Virus, PgV) mit
        Phaeocystis-globosa-Virus PgV-16T, Phaeocystis-globosa-Virus PgV-12T, Phaeocystis-globosa-Virus PgV-14T – Wirt: Phaeocystis globosa^{[12][31][46][23][47][48][45]}
      • Spezies Tethysvirus norvegense (Haptolina-ericina-Virus, HeV) mit
        Haptolina ericina virus isolate RF01 (HeV-RF02, HeV_RF02) – Wirt: Haptolina ericina^[28][49]
      • Spezies Tethysvirus ontarioense (Chrysochromulina-parva-Virus, CpV) mit
        Chrysochromulina-parva-Virus BQ2 (CpV-BQ2)^[50] – Wirt: Chrysochromulina parva
      • Spezies Tethysvirus raunefjordenense (Chrysochromulina-ericina-Virus, CeV) mit
        Chrysochromulina-ericina-Virus CeV-01B alias Chrysochromulina-ericina-Virus 01 (CeV-01B) oder Haptolina-ericina-Virus 01 (HeV-01B) – Wirt: Haptolina ericina (syn. Chrysochromulina ericina)^[22][31][51]
    • Gattung nicht zugewiesen
      • Spezies „Phaeocystis pouchetii virus 01“ (PpV-01) – Wirt: Phaeocystis pouchetii^[13]
      • Spezies „Prymnesium parvum DNA virus BW1“ (PpDNAV-BW1) – Wirt: Prymnesium parvum^[48][52]
      • Spezies „Yellowstone lake giant virus“ (YLGV, alias „Yellowstone Lake mimivirus“, veraltet „Yellowstone Lake phycodnavirus 4“, YSLPV4) – Fundort: Yellowstone Lake^{[53][31][A. 4]}
      • Spezies „Giant virus AB-572-A11“ (gvSAG AB-572-A11 alias gvSAG_A11)^[56]
      • ​Spezies „Pelagodinium virus 1“ (PelV-1) – Fundort: Sonnenbeschienene Oberflächenschichten des Ozeans im Nordpazifikwirbel (North Pacific Subtropical Gyre), Wirt: Pelagodinium (Dinoflagellaten, Phytoplankton), Kapsid-Durchmesser: 200 nm, 2 gegenüberliegende unterschiedliche „Schwänze“ (appendages, Querschnittsdurchmesser: 30 nm und Länge bis zu 2.3 µm bzw. 40–70 nm und dafür kürzer)^{[A. 5][57]}
      • Spezies „Co-Pelagodinium virus“ (co-PelV) – Fundort: Nordpazifikwirbel (North Pacific Subtropical Gyre)^[57]
• ​Familie Schizomimiviridae [IM_09,^[3] Aureococcusviren, engl. Aureococcusviruses^[10]]

  • Gattung Biavirus
    • Spezies Biavirus raunefjordenense (Prymnesium-kappa-Virus RF01, PyrKV) mit
      Prymnesium-kappa-Virus RF01 (PkV-RF01, PyrkV-RF01)^{[58][59][21][28][23][48]}
  • Gattung Kratosvirus
    • Spezies Kratosvirus quantuckense (Aureococcus-anophagefferens-Virus, AaV, englisch auch Brown tide virus, BtV)^{[29][30][23][31]} mit
      Aureococcus-anophagefferens-Virus Isolat BtV-01
      Aureococcus-anophagefferens-Virus Isolat QBARTUTK (alias AaV_2021)^[60]

• Unterordnung nicht zugewiesem
  • Klade Imiterviralres-18 [IM_18,^[43] SC4^(S)]
    • Klade MGVL29^(S)
      • Gattung & Spezies nicht zugewiesen

        • GVMAG-M-3300023174-68

  • Klade SC5^(S)
    • Klade MGVL30^(S)
      • Gattung & Spezies nicht zugewiesen

        • GVMAG-M-3300006900-23

S – Frederic Schulz et al. (2020)^[10]

Die im April 2023 vom ICTV veröffentlichte Reorganisation der Imitervirales liegt der Vorschlag von Aylward et al. (2021) zugrunde, in dem auch eine phylogenetischer Baum der Ordnung angegeben ist. Dieser sieht vereinfacht wie folgt aus:^[6][7]

Anmerkungen:

• Die mit Nummern bezeichneten Kladen „n)“ beinhalten derzeit (Stand Ende April 2023) noch keine vom ICTV bestätigten Mitglieder.
• In der obigen Darstellung bilden die Familien Allo-, Schizo- und Mesomimiviridae nun doch eine gemeinsame große Klade (entsprechend der früheren Bezeichnung „Mimiviridae Gruppe III“).
• Laut ICTV ist die Gattung Mimivirus keiner Unterfamilie zugeordnet.^[6] Im phylogenetischen Baum vom Vorschlag Aylward et al. (2021) ist sie aber als Schwestergattung der Megamimivirinae-Gattung Cotonvirus dargestellt und andere Gattungen wie Tupanvirus stehen in der Unterfamilie basaler.

Die Bezeichnungsweise des ICTV für die Speziesnamen der Imitervirales folgt der inzwischen auch für Viren maßgeblichen binären Nomenklatur wie für zelluläre Organismen mit den für Riesenviren üblichen latinisierten Namen. Die Gattungsnamen beziehen sich auf die Namen der Titanen der griechischen Mythologie (Biavirus, Kratosvirus, Heliosvirus, Oceanusvirus etc.) wenn nicht schon bereits ein anderer Gattungsname vorgeschlagen und allgemein gebräuchlich war (Megavirus, Moumouvirus, Yasminevirus, Tupanvirus etc.). Das Artepitheton bezieht sich auf Merkmale oder die geografische Lage, in der die Viren beprobt oder isoliert wurden (z. B. sinusmexicanus für die Isolierung aus dem Golf von Mexiko).

• Familie Mimiviridae: Der Name leitet sich ab von der Gattung Mimivirus (englisch mi-micking mi-crobe ‚eine Mikrobe nachahmend‘), da der erste Vertreter dieser Familie und Ordnung, Acanthamoeba polyphaga mimivirus (offiziell Mimivirus bradfordmassiliense), ursprünglich wegen seiner Größe, dem annähernd kugelförmigen Aussehen und der Gram-Färbeeigenschaften für ein grampositives kugelförmiges Bakterium (eine Kokke) gehalten wurde (mit bakteriellem Gattungsnamen Bradfordcoccus).^[63] Der Suffix ‚-viridae‘ ist der übliche Suffix für Virusfamilien.
• Familie Mesomimiviridae: Der Präfix „Meso-“ ist abgeleitet von altgr. μέσος mesos, deutsch ‚Mitte‘, mittig. Auch dieser Name bezieht sich auf die frühere Beschreibung dieser Viren als „extended Mimiviridae“. Diese Klade wurde früher als Unterfamilie innerhalb der Mimiviridae mit dem Namen „Mesomimivirinae“ vorgeschlagen,^[21] aber die genaue phylogenetische Analyse zeigte, dass diese Klade sich von den Mimiviridae so stark unterscheidet, dass daher ein neues Taxon im Familienrang angemessen ist.
• Familie Allomimiviridae: Der Präfix „Allo-“ ist abgeleitet von altgriechisch άλλος allos, deutsch ‚anders‘, ‚verschieden‘. Der Name weist auf die große phylogenetische Verwandtschaft dieser Familie mit den Mimiviridae hin.^[7]
• Familie Schizomimiviridae: Der Präfix „Schizo-“ ist abgeleitet von altgr. σχίζω schizó, deutsch ‚gespalten‘. Der Name bezieht sich auf die (frühere) gemeinsame Beschreibung dieser Viren als „extended Mimiviridae“, abgespaltet von der Familie Mimiviridae.
• Ordnung Imitervirales: Auch dieser Präfix bezieht sich auf das Aussehen, das Mikroben „imitiert“, versehen mit der Endung für Virusordnungen.

1. [1]

   Zuvor hatte bereits Guglielmini et al. (2018/2019) die Bezeichnung „Megavirales“ in diesem engen Sinn (nicht für die Gesamtheit der NCLDVs) gebraucht.^[5] Die Schwesterordnung Algavirales innerhalb der Megaviricetes hat eine ähnliche Stellung und (potentielle) Funktion für die Phycodnaviridae und ihre unmittelbare Verwandtschaft.
2. [2]

   Chlamydomonas Giant Endogenous Viral Elements, Wirte: Chlamydomonas reinhardtii, Chlamydomons incerta, …)^[39][4]
3. [3]

   „Dishui Lake large alga virus 1“ (DSLLAV1) ist nicht zu verwechseln mit der Cyanophagen-Gattung Dishuivirus (Autographivirales: Sechaudvirinae), deren erster Vertreter Synechococcus-Phage DSL-LC07 ebenfalls im Dishui Lake gefunden wurde. Diese vorgeschlagene spezies ist offenbar nicht näher verwandt mit dem „Dishui Lake Phycodnavirus 1“ (DSLPV1) aus diesem künstlich angelegten See. Evenfalls von dort sind die Virophagen „Dishui Lake virophage 1“ – „8“.
4. [4]

   Auch wenn für YLGV die Bezeichnung „Yellowstone Lake mimivirus“ anzutreffen ist,^[53] so ist hier kein Mitglied der Gattung Mimivirus gemeint, sondern der Mimiviridae s. l., d. h. der Imitervirales. Die ursprüngliche Bezeichnung YSLPV4 weist auf die frühere Klassifizierung unter den Phycodnaviridae hin, zusammen mit den „echten“ Phycodnaviren YSLPV1 bis 3^[54]. Nicht verwandt ist das Yellowstone hot spring archaeal RNA virus^[55] sowie die „Yellowstone Lake Virophages“ (YSLVs)^[15][31]
5. [5]

   PelV-1 hat u. a. ORFs, die den Genen für die Schwanzfaser von Synechococcus-Phagen (Klasse Caudoviricetes) und anderen Proteinen mit Schwanzdomänen-Homologen am ähnlichsten sind.

• Andrian P. Gajigan, Christopher R. Schvarcz, Amanda B. Laughlin, Tina M. Weatherby, Alexander I. Culley, Kyle F. Edwards, Grieg F. Steward: A dinoflagellate-infecting giant virus with a micron-length tail. In: bioRχiv (Preprint), 19. Juli 2025; doi:10.1101/2025.07.19.665647, PMC 12338748 (freier Volltext), PMID 40791400 englisch): Pelagodinium Virus 1 (PelV-1) und co-PelV, beide Mesomimiviridae [IM-01]; vgl. HcDNAV).