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Arthoniaceae
Familie der Ordnung Arthoniales
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Die Arthoniaceae ist eine Familie, die Flechten und Saprobionten beinhaltet und in der Ordnung Arthoniales vorliegt.[1] Die Arthoniaceae ist mit über 800 Arten die größte Familie der Arthoniales.[2] Die meisten Arten der Familie Arthoniaceae gehören zur Gattung Arthonia, die mit 500 Arten die größte Gattung ist.[3] Die zweit- und drittgrößten Gattungen sind Arthothelium mit 80 Arten und Cryptothecia mit 60 Arten.[4]
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| Arthoniaceae | ||||||||||
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Arthonia radiata, auf der Borke einer Rotbuche | ||||||||||
| Systematik | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Arthoniaceae | ||||||||||
| Rchb. |
Taxonomie
Die Familie wurde 1841 von Heinrich Gottlieb Ludwig Reichenbach beschrieben.[1]
Arthonia ist die Typusgattung der Arthoniaceae und gilt als polyphyletische und paraphyletische Gattung.[1] Die Aufspaltung von Arthonia in monophyletische Gruppen ist ein fortlaufender Prozess. Um Arthonia monophyletisch zu gestalten, wurden mehrere Gattungen neu beschrieben oder wiederhergestellt.[5]
Merkmale
Die Familie der Arthoniaceae umfasst Flechten, die entweder lichenisiert oder lichenicol (auf anderen Flechten lebend) sind und mitunter ihre lichenisierte Natur verlieren. Der Hauptkörper dieser Flechten, der sogenannte Thallus, ist krustenförmig, d. h. er bildet eine krustenartige Schicht auf der Oberfläche, auf der er wächst. Bei flechtenbildenden Arten der Arthoniaceae ist der primäre Photosynthesepartner üblicherweise eine Grünalge der Gattung Trentepohlia. Gelegentlich leben sie in Symbiose mit anderen Grünalgen wie Chrosonothrix.[1]
Fruchtkörper
Die Form der Fortpflanzungsorgane (Ascokarpien) variiert innerhalb dieser Familie stark. Sie können offen, länglich und gefurcht oder verstreut sein. Einige Gattungen, wie Tylophoron, besitzen einen besonderen Ascokarpientyp. Typischerweise weisen diese Strukturen keine deutlich abgegrenzten Ränder auf, die aus eigenem Gewebe oder Wirtsgewebe bestehen.[1]
Die innere Struktur der Ascokarpien besteht aus verzweigten und miteinander verbundenen Filamenten, den Paraphysen. Bei einigen Gattungen, wie Cryptothecia und Stirtonia, fehlt dem Hamathecium eine gallertartige Matrix, während es bei anderen, wie Arthothelium, dicht gepackt ist und einer anderen Art von Pilzfortpflanzungsstruktur, den ascolocularen Ascokarpien, ähnelt. Diese Strukturen können auf Jod (Amyloidreaktion) unterschiedlich reagieren: gar nicht (nicht-amyloid), teilweise (hemiamyloid) oder vollständig (amyloid).[6]
Sporen
Die Asci, die Sporen produzierenden Zellen, besitzen eine Doppelwand, die sich bei der Sporenfreisetzung spaltet. Sie treten in verschiedenen Formen auf, von keulenförmig über sackartig bis hin zu kugelförmig, und enthalten eine spezielle Kappenstruktur (apikale Kammer) sowie ein augenähnliches Merkmal (Augenkammer). Die Asci können unterschiedlich auf Jod reagieren: nicht-amyloid, hemiamyloid oder amyloid. Die von den Asci gebildeten Sporen, die Ascosporen, sind üblicherweise acht pro Ascus, können aber auch weniger sein, nämlich zwei bis vier oder sogar nur eine. Diese Sporen sind segmentiert (querseptiert) oder mehrkammerig und weisen Formen von ellipsoid bis keulenförmig auf. Oft ist ein Ende der Spore größer (makrozephal), oder bei muriformen Sporen findet sich eine einzelne große Zelle. Die Sporen sind typischerweise transparent (hyalin) oder braun und reagieren nicht auf Jod. Arthoniaceae bilden auch ungeschlechtliche Sporen in sogenannten Pyknidien und seltener in Flechten. Die Konidien (ungeschlechtliche Sporen) können in ihrer Form von einfachen, unsegmentierten Formen bis hin zu solchen mit Quersegmenten variieren und sind länglich, stäbchenförmig, nadelförmig oder sichelförmig. Typischerweise sind sie hyalin.[6]
Metaboliten
Die Familie produziert eine Vielzahl von Sekundärmetaboliten (Flechtenprodukten), darunter Depside, Depsidone, Anthrachinone und Derivate der Pulvinsäure. Einige Arten enthalten auch Xanthone.[6]
Verbreitung
Die Arten der Familie Arthoniaceae sind weltweit verbreitet, kommen aber besonders häufig in tropischen Gebieten mit mediterranem Klima vor.[1] Sie sind von arktischen bis zu tropischen Breiten sowie in unterschiedlichen Höhenlagen vom Meeresspiegel bis zu alpinen Regionen bekannt und kommen sowohl in feuchten Wäldern als auch in trockenen Habitaten vor.[5]
Ökologie
Die Familie der Arthoniaceae weist insgesamt eine sehr variable Ökologie auf und umfasst flechtenbildende, flechtenbewohnende und saprobiontische Pilze.[1] Die meisten Arten sind mit einem Photobionten aus der Familie der Trentepohliaceae vergesellschaftet, einige Arten der Gattung Arthonia mit einem Photobionten aus der Familie der Chlorococcaleae. Sie wachsen auf Blättern, Rinde, Moosen und Gestein.[2] Andere Arten sind flechtenbewohnend (sie wachsen auf anderen Flechten), und einige wenige Arten, wie beispielsweise die der Gattung Naevia, sind als saprobiontisch bekannt.[3]
Gattungen
Stand 2019 akzeptiert Species Fungorum 25 Gattungen und 392 Arten in der Familie Arthoniaceae.[1] Dies ist eine Liste der Gattungen der Arthoniaceae, basierend auf einer 2020 veröffentlichten Überprüfung und Zusammenfassung der Pilzklassifikation von Wijayawardene et al.[2] Nach dem Gattungsnamen folgen der Name des taxonomischen Autors (derjenige, der die Gattung erstmals beschrieben hat; es werden standardisierte Autorenabkürzungen verwendet), das Publikationsjahr und die Anzahl der Arten:
- Amazonomyces
- Arthonia
- Arthothelium
- Briancoppinsia[7]
- Coniangium
- Coniarthonia[8]
- Coniocarpon
- Crypthonia[9]
- Cryptophaea
- Cryptothecia[10]
- Diarthonis
- Eremothecella
- Glomerulophoron[11]
- Helicobolomyces
- Herpothallon
- Inoderma
- Leprantha
- Myriostigma[12]
- Naevia[13]
- Pachnolepia
- Reichlingia
- Snippocia
- Sporodophoron[11]
- Staurospora[14]
- Stirtonia
- Tylophoron[15]
